ДИНОЗАВРЫ Этот монофилетический отряд более разнообразен по составу, чем ящеротазовые. Все птицетазовые были строго растительноядными и в целом эволюционно более продвинутыми, чем рассмотренные выше динозавры. Специализация затронула как фундаментальные особенности их строения, например форму таза, ставшего похожим на птичий, так и адаптации, связанные с питанием, передвижением и защитой от врагов. Наибольшего процветания группа достигла в меловом периоде, что совпало с распространением цветковых растений. Впрочем, хотя птицетазовые и доминировали среди наземных рептилий в позднем мелу, важной частью фауны были в это время также ящеротазовые хищники, страусоподобные динозавры, некоторые завроподы и птицы.
Традиционно выделяли 4 сравнительно слабо различающиеся по уровню организации группы птицетазовых. К орнитоподам ("птиценогим") относятся как примитивные, так и более специализированные двуногие рептилии. Три другие группы образованы высоко специализированными растительноядными формами, передвигавшимися на четырех ногах. Это преимущественно юрские стегозавры (пластинчатые динозавры), теловые анкилозавры (панцирные динозавры) и цератопсы (рогатые динозавры). Кроме похожего на птичий таза, для них характерно присутствие в нижней челюсти беззубой предзубной кости, расположенной спереди от типичной для всех динозавров зубной, несущей зубы. Впрочем, на обеих челюстях передних зубов, как правило, не было, и оканчивались они клювом. Зубы находились только в щечной области и были преобразованы для перетирания и разрезания растительного корма. В отличие от завропод, у некоторых из этих групп зубной аппарат высокоспециализированный и довольно мощный. Общие особенности таза и челюстей свидетельствуют, что все птицетазовые, несмотря на их различия, произошли от общего предка.
В то же время, как показал кладистический анализ, традиционное разделение этого отряда на 4 группы неудовлетворительно. Стегозавров и анкилозавров теперь объединяют в таксон Thyreophora. В его рамках к наиболее архаичным, возможно, наряду со скорее всего двуногим Scutellosaurus, относятся сцелидозавриды, снабженные легким панцирем формы, передвигавшиеся на четырех ногах. Они появились приблизительно на рубеже триаса и юры. Однако еще примитивнее триасовые роды Lesothosaurus (Южная Африка), Technosaurus (Северная Америка) и Pisanosaurus (Южная Америка). Их родственные связи с остальными птицетазовыми пока не вполне выяснены. Орнитоподы, ранее считавшиеся наиболее примитивными из птицетазовых, по-видимому, эволюционно более продвинуты, чем древнейшие тиреофоры. Последними появились цератопсы, включавшие протоцератопсов и собственно цератопсов, иногда называемых неоцератопсами. "Попугаеклювые" пситтакозавры и купологоловые пахицефалозавры связаны общими предками с цератопсами.
Тиреофоры. Эта группа включает несколько типов довольно примитивных панцирных форм. Их объединяет несколько общих признаков черепа, а также присутствие на теле продольных рядов килеватых костных щитков. Как уже говорилось, к архаичным родам этой группы относится Scelidosaurus, однако гораздо лучше изучены стегозавры и анкилозавры.
Стегозавры появились в начале юрского периода и представляют собой самых ранних хорошо известных птицетазовых. Сам род Stegosaurus относится к верхней юре. Это был динозавр длиной более 6 м, с двумя рядами очень крупных костных пластин, вертикально в шахматном порядке поднимавшихся по бокам от позвоночника. Хвост ближе к концу был усажен мощными шипами, а в области шеи на коже располагались костные бляшки. Назначение спинных пластин не вполне ясно. Предположение о возможной теплокровности динозавров привело к пересмотру распространенного прежде мнения, согласно которому речь идет о защитных образованиях. Эксперименты с моделями в аэродинамических трубах показали, что эти пластины могли служить для охлаждения тела, действуя в качестве отражательных экранов, направлявших потоки воздуха вокруг своих поверхностей. Такую точку зрения подтверждают данные о наличии в них густой сети каналов для кровеносных сосудов.
Стегозавры передвигались на четырех ногах, хотя их передние конечности гораздо короче и легче задних. Голова крайне мала по сравнению с общими размерами тела. Спинной мозг у них, как и у некоторых других динозавров, утолщался в тазовой области, что привело к популярному, хотя и ошибочному представлению, будто у стегозавров было как бы два "головных" мозга. На самом деле "второй мозг" управлял лишь двигательной активностью массивных задних конечностей и хвоста. Стегозавры жили в тех же сообществах, что и крупные позднеюрские завроподы.
Анкилозавры (панцирные динозавры) составляют крайне интересную, но недостаточно изученную группу птицетазовых. Известны они прежде всего из меловых отложений Северной Америки, Европы, Азии и, возможно, Южной Америки. Их остатки немногочисленны, и эволюционная история остается неясной. Эти динозавры удачно названы "рептилиями-танками", их крупные представители достигали в длину 6 м. У типичных анкилозавров из родов Nodosaurus, Ankylosaurus и Palacoscincus панцирь устроен следующим образом. Чередующиеся ряды крупных и мелких многоугольных пластин формировали покрывающую все тело защитную мозаику, на ногах были шипы, на хвосте - панцирные кольца, в некоторых случаях с шипами, а на голове как бы сплошной костный шлем. Форма туловища тяготела к широкой и уплощенной, а держалось оно на коротких мощных конечностях. Находящиеся в Москве находки из Монголии позволяют проследить ряд форм, сменявших друг друга с нижнего мела до конца этого периода. Лучше всего изучен Syrmosaurus, внешним видом несколько напоминающий многократно увеличенную жабовидную ящерицу. Самым крупным был Ankylosaurus, достигавший в длину 10,7 м.
Большинство анкилозавров было медлительными фитофагами. Их слабые челюсти и почти отсутствующие у некоторых форм зубы указывают на питание мягкими частями растений. Об их происхождении почти ничего не известно, хотя некоторые формы из раннего мела Европы несколько примитивнее типичных и лучше изученных родов.
Орнитоподы. Среди древнейших остатков птицетазовых изредка встречаются "птиценогие" ящеры, датируемые поздним триасом или самым началом юры. Однако немногие хорошо сохранившиеся образцы и некоторые фрагментарные остатки дают достаточно ясное представление об этих животных. Лучше других известен Heterodontosaurus, двуногое существо длиной ок. 0,9 м, а также род Fabrosaurus. Судя по ним, в конце триаса уже существовало по крайней мере два четко обособленных семейства орнитопод, следовательно, вся эта группа оформилась не позднее среднего триаса. Некоторые архаичные ее представители, т.н. эволюционные реликты, встречаются и в отложениях мелового возраста. Таков, например, род Hypsilophodon из нижнего мела. Это было маленькое быстро бегающее двуногое животное, примитивность которого выражалась в сохранении передних зубов на верхней челюсти. Хвост его длинный и тонкий, а вытянутые пальцы задних ног, вероятно, хорошо гнулись. Сравнительно примитивная юрская форма Camptosaurus дает представление о промежуточной эволюционной стадии между ранними и более специализированными орнитоподами. Это был тяжелый ящер с довольно крупными передними конечностями, позволявшими предположить, что передвигался он в основном на 4 ногах. Зубы и челюсти хорошо приспособлены для питания растительным кормом, а беззубый клюв служил, вероятно, для скусывания сочных побегов.
Более специализированны "утконосые" орнитоподы, называемые траходонтами или гадрозаврами. У них был плоский клюв без передних зубов. Однако в щечной области челюсти несли мощные перетирающие зубы, хорошо приспособленные к питанию грубой растительной пищей. Утконосые динозавры были крупными, тяжеловесными животными. Длина их тела в среднем превосходила 9 м. Задние конечности были массивными, а передние хотя и более короткими, но хорошо развитыми. Обычно они передвигались на двух ногах, но могли становиться и на четвереньки.
Среди утконосых динозавров обнаружены колоссальные различия в строении черепа, касающиеся в первую очередь окружающих ноздри костей. У некоторых они образуют причудливые вздутия в носовой области, у других полые куполообразные гребни или длинные выступающие позади головы трубчатые структуры.
По-видимому, в конце мелового периода утконосые динозавры были распространены почти по всему свету. В Северной Америке они лучше всего известны из Канады, где представлены как консервативные формы, например Anatosaurus, так и специализированные типы вроде Lambeosaurus с высоким вздутым гребнем на голове. Их остатки встречаются главным образом в осадочных породах, сформировавшихся на дне рек, озер и болот. Вероятно, эти животные вели амфибиотический образ жизни и хорошо плавали. Известны также их мумифицированные остатки с сохранившимся рельефом кожи и очертаниями формы тела. Они показывают, что тело покрывали мелкие чешуи, панциря не было.
Цератопсы, или рогатые динозавры, появились среди гигантских рептилий последними. Их череп оканчивался высоким и узким беззубым клювом, а сзади разрастался в широкий костный воротник, который нависал над шеей примерно настолько же, насколько простиралась вперед остальная часть головы. Известно несколько вариантов "рогатости" этих рептилий. Некоторые из них практически безроги, другие несли лишь один рог - на рыле, а, скажем, у рода Triceratops их было три - по одному на рыле и над глазами. Традиционно считается, что эти рога использовались в схватках с хищниками. Однако аналогия с ныне живущими рогатыми животными, например буйволом, наводит на мысль об определенной роли таких структур в распознавании полового партнера и других формах социального поведения, особенно связанных с доминированием и спариванием.
Задние ноги цератопсов длинные и тяжелые, а передние, хотя и не столь внушительные, для птицетазовых относительно крупные; лапы широкие и короткие. Туловище было толстым, а хвост массивным и коротким, приблизительно равным ему по длине. Панцирь, если не считать головного воротника, отсутствовал.
Цератопсы известны только из мела, однако они успели дать множество разнообразных морфологических типов. Protoceratops из Монголии - наиболее известная мелкая примитивная форма. На серийном материале, собранном экспедицией Американского музея естественной истории, изучен процесс индивидуального роста этих ящеров, в частности развития воротника или гребня на заднем крае их черепа. Сначала его разрастание увеличивало площадь крепления мышц, приводящих в движение нижнюю челюсть. На более поздних стадиях, а также по мере специализации цератопсов воротник, вероятно, принимал на себя функцию защиты шеи как наиболее уязвимой области тела. С учетом данных, указывающих на возможную теплокровность этих ящеров, т.е. их способность поддерживать постоянную температуру тела, можно предположить, что воротник участвовал и в ее контроле, при избытке тепла рассеивая его, а при недостатке - улавливая из внешней среды.
Особенно много разнообразных цератопсов обнаружено в верхнемеловых отложениях Азии и Северной Америки. Больше других известен Triceratops длиной ок. 6 м. Его череп нес огромный воротник и три хорошо развитых рога. Ноздри были очень велики, верхняя челюсть завершалась мощным клювом, щечные зубы развивались слабо. Несколько меньший Monoclonius отличался присутствием всего одного рога на морде. У рода Styracosaurus тоже был лишь один носовой рог, зато его воротник окаймляли длинные шипы.
Цератопсы относятся к наиболее многочисленным динозаврам конца мелового периода. Вероятно, они были хорошо адаптированы к жизни на открытых пространствах и питанию цветковыми растениями. Несмотря на обилие этих ящеров, прежде всего из рода Triceratops, они не пережили перехода от мезозоя к кайнозою, и их вымирание ознаменовало конец эпохи динозавров.
В начале 1920-х годов в нижнемеловых отложениях монгольской пустыни Гоби обнаружены гнезда с яйцами Protoceratops. Со времени этого открытия было найдено много других гнезд динозавров. Прекрасно сохранившиеся захоронения такого типа раскапывают в Монголии. Они содержат целые кладки яиц утконосых динозавров с невылупившимися эмбрионами и скелеты их детенышей. Там же найдены гнезда мелких двуногих орнитопод и неизвестных крупных животных.
Как показали эти находки, уход за гнездом и забота о потомстве у утконосых динозавров были сложнее, чем у современных крокодилов, которые обнаруживают лишь зачатки родительского поведения. Такие особенности, как строительство гнезда, признаки заботы о потомстве вместе с возможной теплокровностью, широким разнообразием типов динозавров и освоенных ими местообитаний, а также свидетельствами их стадного поведения, позволяют говорить о сложной социальной структуре сообществ этих мезозойских рептилий, развивавшейся на протяжении 100 млн. лет их господства. Возможно, по уровню поведенческой организации они приближались к современным птицам или млекопитающим.