листостебельные мхи (Musci), класс отдела моховидных (Bryophyta) царства растений. Охватывает примерно 14 000 видов мелких споровых растений, встречающихся по всему миру в разнообразных средах, включая пустыни и водоемы, хотя большинство приурочено к влажным наземным местообитаниям.
Строение. Многие мхи образуют прямостоячие неветвистые побеги, собранные в плотные дерновины или подушки. Другие, сильно ветвясь, стелются по почве или другим субстратам, например коре деревьев или скалам. Высота побегов обычно не превышает 5 см. Листорасположение спиральное; корней нет, и их функцию выполняют ризоиды.
"Стебель". Настоящие стебли и листья у мхов отсутствуют, и соответствующие им структуры называют особыми терминами - каулидии и филлидии (филлоиды). У многих мхов клетки каулидия недифференцированны, у других наблюдается центральный тяж из толстостенных клеток. Они, несомненно, выполняют опорную функцию, но не эквивалентны проводящей системе - специализированным тканям, служащим для транспорта воды и питательных веществ у папоротников, саговников, хвойных, покрытосеменных и других сосудистых растений. Большая часть воды и солей, необходимых для жизнедеятельности мхов, втягивается в их тело из внешней среды капиллярными силами через щели между филлидиями и каулидием.
"Листья". Филлидии бывают разными по форме и размеру. Обычно они состоят всего из одного слоя клеток, но у некоторых видов по краям этих слоев несколько. Если присутствует средняя жилка толщиной в несколько клеток, она бывает одиночной, доходящей до вершины филлидия, или двойной и короткой. У некоторых видов на ней образуются пластинчатые или столбчатые выросты. Форма филлидия бывает округлой, овальной, ланцетной, продолговатой или линейной, а его край может быть цельным или зубчатым, плоским или свернутым. Эти признаки достаточно видоспецифичны и используются в таксономии.
Ризоиды. Роль корней играют многоклеточные ветвящиеся нити - ризоиды. У молодых мхов они всасывают из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами, но со временем эту способность утрачивают и служат просто для закрепления растения в субстрате.
Жизненный цикл. Зеленое фотосинтезирующее растение у мхов - это половое поколение, называемое гаметофитом. Гаметы, т.е. половые клетки образуются на нем в особых половых органах (гаметангиях). Мужской гаметангий называется антеридием, женский - архегонием. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) развивается споровое поколение - спорофит. У мхов он практически лишен хлорофилла, остается прикрепленным к гаметофиту и получает от него питание. У спорофита каждая клетка содержит двойной (диплоидный) набор хромосом, а у гаметофита - одинарный (гаплоидный), как в гаметах. При слиянии спермия с яйцеклеткой из двух гаплоидных наборов образуется один диплоидный, необходимый для развития спорофита. У последнего при формировании спор происходит т.н. редукционное деление клеток (мейоз), каждая спора снова становится гаплоидной и может прорасти в такой же гаплоидный гаметофит.
Гаметофит. Когда спора попадает во влажное место, она развивается сначала в ветвистую многоклеточную нить - протонему, или проросток. Оставшиеся на поверхности веточки протонемы становятся зелеными и фотосинтезирующими, а проникшие в грунт - бесцветными ризоидами. На зеленых частях проростка формируются боковые почки, из которых развиваются листостебельные побеги. Одна спора может дать целую колонию гаметофитов. У некоторых видов проростки долгоживущие, покрывающие иногда несколько квадратных дециметров грунта, у других - мелкие, исчезающие после появления облиственных побегов.
Гаметангии образуются терминально, т.е. на верхушках главного или боковых побегов. Антеридии и оогонии находятся либо на одной и той же веточке, либо на разных (иногда - даже на разных растениях) и окружены стерильными нитями - парафизами. Антеридий - это сферический или цилиндрический многоклеточный мешок, внутренние клетки которого дают по два подвижных двужгутиковых спермия. Архегоний - многоклеточная колбовидная структура. В ее основании (брюшке) находится единственная яйцеклетка, а "горлышко" (шейка) заполнено т.н. канальцевыми клетками, которые в процессе полового созревания разрушаются, превращаясь в привлекающее спермии вещество. Чтобы те попали в архегонии и произошло оплодотворение, необходима капельно-жидкая влага, например дождь или роса. Антеридий лопается, высвобождая спермии. Они плывут к шейке архегония, проникают в ее канал, и один из них сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу.
Спорофит. Зигота начинает делиться еще в архегонии, который некоторое время растет вместе с формирующимся спорофитом. Когда он становится видимым невооруженным глазом, то состоит из трех частей - стопы, погруженной в брюшко архегония, тонкой ножки - спорофора и коробочки, где созревают споры. Растущий спорофит разрывает архегоний по кругу и выносит его верхнюю часть вверх в виде покрывающего коробочку колпачка (калиптры). Типичная зрелая коробочка - сложная структура, состоящая из урночки, крышечки и соединяющего их слоя специализированных толстостенных клеток - колечка. Набухая от воды, колечко отделяется от соседних частей коробочки и крышечка опадает, открывая устье урночки, которое бывает гладким или окруженным перистомом (околоустьем) из одного или двух концентрических рядов зубчиков. Эти зубцы либо плоские, либо несут от 4 до 64 поперечных гигроскопичных утолщений. Их число и форма относятся к важным таксономическим признакам мхов.
В зрелой коробочке находится множество свободных спор. Они выдуваются или вытряхиваются оттуда, разносятся ветром, водой или животными и, попав в благоприятные условия, прорастают.
Чередование поколений и эволюция. Чередование в жизненном цикле диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита называется сменой поколений. Оно наблюдается у всех растений, однако, если у мхов гаметофит - хорошо заметная зеленая особь, у всех прочих отделов этого царства он редуцирован до миниатюрного короткоживущего "заростка", иногда даже не способного к фотосинтезу, или вообще до группы клеток внутри спорофита. Таким образом, мхи - весьма специализированная ветвь эволюции, связанная происхождением с какими-то водорослями и, скорее всего, не давшая начало никакой группе "высших", т.е. сосудистых, растений. См. также СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ.