МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ Хотя океанические воды не разделены границами, их обитатели при своем распространении сталкиваются с непреодолимыми барьерами, выявление которых относится к важнейшим проблемам морской биологии.
Если двигаться от пляжа в глубины океана, можно заметить, как меняются физические условия среды и одновременно сменяют друг друга виды животных и растений. В то же время определенное сочетание средовых факторов приводит к тому, что те или иные организмы часто встречаются вместе. Например, по всему миру в пределах береговой полосы, заключенной между уровнями верхней воды (в прилив) и нижней воды (в отлив), можно встретить рачков-баланусов (морских желудей) и мидий.
Литоральная зона. Полоса, заливаемая морской водой во время прилива, называется приливно-отливной зоной моря, или литоралью. Независимо от типа ее субстрата (камни, песок, ил) живущие здесь организмы должны быть приспособлены к периодическому, причем ежесуточному, воздействию воздуха и горячих солнечных лучей во время отливов. Следовательно, они должны как-то спасаться от высыхания. Многие литоральные животные живут в норках или образуемых ими трубочках, куда прячутся при спаде воды; другие подвижные формы, например крабы, заползают под камни, кучи водорослей и т.п.
Некоторые обитатели литорали ведут сидячий образ жизни, т.е. прикреплены к субстрату или перемещаются крайне медленно. В то же время многим из них свойственна тонкая, быстро высыхающая на воздухе кожа. Хорошим примером служат актинии. Хотя они редко встречаются в верхней части литорали, части из них все же приходится несколько часов проводить вне воды. Поскольку эти животные прикреплены к субстрату и уползти не могут, они вынуждены бороться с высыханием. Как и многие другие морские обитатели, актинии часто поселяются в расселинах скал или между камнями, где они защищены от продолжительного воздействия прямых солнечных лучей даже во время отлива. Некоторые их виды образуют плотные скопления, к поверхности которых прикрепляются кусочки раковин и другие мертвые частицы, помогающие сохранить влагу внутри группы. Эти группы могут ежедневно несколько часов оставаться на воздухе и испытывать воздействие прямых солнечных лучей, но не погибают благодаря агрегационному образу жизни.
Переносить периодические спады воды, образуя крупные скопления, способны и другие животные. Мидии часто целыми коврами покрывают литоральные скалы. Их раковины на воздухе захлопываются, сохраняя внутри воду, поэтому они могут селиться даже в верхней части литоральной зоны, уходящей под воду лишь на несколько часов в сутки. Однако поверхность камней, к которой они прикреплены т.н. биссусными нитями, может сильно нагреваться. Выжить в этих условиях мидиям помогает образование плотных групп: испарение воды с многочисленных прижатых друг к другу раковин охлаждает их, позволяя дождаться прилива.
Самый верхний пояс литоральной зоны - супралитораль, покрываемая водой только в самые высокие (сизигийные) приливы. Ее еще называют зоной заплеска, поскольку в течение всего года она увлажняется брызгами волн. Здесь обитает сравнительно мало животных. Большинство из них - подвижные формы, перемещающиеся в поисках корма на более высокие участки во время прилива и отползающие вниз с отступлением воды. Здесь же живут некоторые медлительные брюхоногие моллюски, например морские блюдечки. Когда супралитораль мокрая, они ползают по камням, соскабливая с них микроскопические водоросли и органические остатки, а во время отлива могут плотно прижимать устье раковины к субстрату и, замерев, ожидать возвращения волн. Понятно, что супралитораль - весьма суровая среда обитания, и населяющие ее организмы должны быть приспособлены к неблагоприятным условиям.
Кроме высыхания и перегрева, литоральные животные противостоят периодическим заморозкам и атмосферным осадкам, причем если первые бывают только в зоне умеренного и холодного климата, то дожди идут на всех широтах. Большинство морских организмов адаптировано к жизни в воде с соленостью 25-35 промилей. Когда сильный дождь или снегопад разбавляет морскую воду, многие из них могут погибнуть. Особенно остро стоит эта проблема в литоральной зоне, где дождь капает непосредственно на тело животных или заполняет мелкие лужи, в которых они прячутся во время отлива. И напротив, в жаркие дни сильное испарение из этих луж приводит к резкому повышению в них солености воды, что тоже может неблагоприятно отразиться на скопившихся там организмах. Наконец, обитатели литорали часто испытывают сильные механические нагрузки, связанные с ударами волн и приливно-отливными течениями. Животные и растения, населяющие в этой зоне скалы, должны прочно прикрепляться к ним, чтобы их не смыло, и иметь ткани с достаточно высоким сопротивлением удару, разрыву и сжатию. Такими адаптациями обладают мидии, морские желуди и блюдечки, некоторые водоросли.
Животные литоральной зоны должны также уметь питаться под водой. Многие из них, например морские желуди, отфильтровывают из воды микроскопические организмы, т.е. они могут питаться, только находясь в воде. Другие, подвижные формы, питаются только в темноте по ночам, чтобы не быть замеченными крупными хищниками - чайками, рыбами, крабами и т.п.
Действующие в литоральной зоне факторы постоянно меняются, и это отражается на активности ее обитателей; поэтому морские биологи, изучающие их разнообразие и образ жизни, должны вести наблюдения почти непрерывно - в прилив и отлив, днем и ночью. С практической точки зрения, такие исследования очень важны, поскольку литоральная полоса по сравнению с другими морскими местообитаниями отличается очень высокой продуктивностью. Ее населяют многие промысловые моллюски и ракообразные, которые находят здесь убежище от крупных хищников, обитающих в открытом море. В литоральной или расположенной непосредственно за ней сублиторальной зоне эстуариев развиваются икра, личинки и мальки многих рыб.
Эстуарии. Эстуариями называются прибрежные зоны, в которых текущие с суши пресные воды смешиваются с солеными морскими. Такое смешивание происходит в обширных заливах, например Чесапикском, Делавэре и Сан-Франциско, в устьях крупных рек, таких, как Гудзон и Темза, в отделенных от моря полосой дюн болотах, которых так много вдоль берегов Новой Англии, Южной Каролины и Джорджии.
Эстуарии служат рефугиями, или убежищами, для многих видов, способных жить в солоноватой, т.е. разбавленной морской воде. Например, устрицы спасаются здесь от хищников - морских звезд и моллюска под названием устричное сверло, которые не переносят низкой солености.
Эстуарии не только являются высокопродуктивными водными местообитаниями, но и снабжают питательными веществами другие морские экосистемы. Здесь в изобилии развиваются болотные растения и микроскопические водоросли. Когда они отмирают, разрушаются волнами, течениями, поедающими их животными и, в конечном итоге, бактериями, то образующиеся при этом растворимые органические вещества и мелкие частицы детрита выносятся в прибрежную зону открытого моря, где становятся пищей для прочих морских организмов - от одноклеточных простейших до червей, моллюсков и рыб. Значительная доля этого питательного материала распространяется еще дальше от берега и там - вместе с продуктами фотосинтеза планктонных водорослей (фитопланктона) - поддерживает жизнь планктонных животных (зоопланктона) и бентосных, т.е. обитающих на дне, организмов.
Бентосная среда и ее обитатели. Бентосные организмы - это животные и растения, которые основную часть своей взрослой жизни проводят на дне или в толще дна эстуариев и океанов. В совокупности эти организмы называют бентосом. Некоторые ученые относят к бентосу и обитателей литоральной зоны. По мнению других, к этой группе относятся только донные организмы, живущие ниже уровня отлива.
В любом случае прикрепленная бентосная флора приурочена в основном к глубинам менее 60 м, а большая ее часть - к участкам не глубже 18 м. Однако диапазон такого вертикального распространения во многом зависит от прозрачности воды. Поскольку растениям нужен для фотосинтеза свет, они живут только в достаточно освещенных местах. В результате там, где вода обычно мутная, донная флора может отсутствовать начиная уже с глубины нескольких десятков сантиметров. Так называемой фотической зоной, т.е. толщей воды, в которую проникает солнечный свет, обычно считалась глубина до 185 м, однако в некоторых морях она расположена гораздо глубже. Тем не менее основной фотосинтез происходит в верхних слоях воды, а существование всех бентосных животных зависит от органических веществ, составляющих первичную продукцию (непосредственный результат фотосинтеза) приповерхностного планктона или мелководной прибрежно-литоральной зоны.
Бентосная среда в зависимости от глубины условно делится на несколько зон. Каждый континент окружен относительно мелководной полосой, которая называется шельфом, или материковой отмелью. Дно этой сублиторальной зоны полого понижается до глубины примерно 185 м, после чего переходит в крутой континентальный склон высотой 900-1800 м. Ему соответствует т.н. батиальная зона (батиаль).
Воды над шельфом называют неритической средой; они относятся к самым продуктивным участкам океанов. Здесь ведется лов таких ценных промысловых рыб, как скумбрия, менхэден, сельдь, тунец, сардины, акулы. Знаменитые у рыбаков банки (отмели) Джорджес-Банк и Гранд-Банк недалеко от берегов Новой Англии и Канады представляют собой части континентального шельфа.
Воды над более глубокой частью океанов называют эпипелагической средой. Из хорошо известных животных в них обитают акулы, дельфины, скаты-манты (морские дьяволы), киты, а также марлины и рыбы-парусники.
Дно ниже континентального склона (океаническое ложе; глубина 1800-5500 м) называют абиссалью. Температура здесь редко превышает 4? С. Еще более глубокие участки в океанических впадинах называются ультраабиссалью, или хадальной зоной.
В отличие от литорали, мелкие участки шельфа характеризуются стабильностью температуры, солености и освещенности. В литоральной зоне эти параметры ежедневно, а то и ежечасно довольно резко колеблются, а на сублиторали их изменения, если и происходят, то плавно и в основном в зависимости от времени года. Правда, местами и здесь случаются неожиданные вторжения холодных вод, приводящие к снижению преобладающих летних температур. Такие скачки могут привести к миграции промысловых рыб.
Хотя штормовое волнение у некоторых побережий ощущается до глубин 18-24 м, а сделанные в абиссальной зоне фотографии наводят на мысль о существовании даже там устойчивых течений, бентосная среда в целом не связана с заметным движением воды. Для обитателей дна это имеет по крайней мере два важных последствия. Во-первых, из воды оседают мелкие частицы, и на большой глубине бентосный субстрат часто состоит из тонкого ила и глины, тогда как на литорали он образован в основном грубым песком, галькой и булыжниками. Во-вторых, в переходной полосе начиная от линии отлива размеры частиц донных осадков с глубиной постепенно уменьшаются, а поскольку каждый вид животных предпочитает жить на (в) субстрате с определенным механическим составом, параллельно изменяется и бентосная фауна.
В связи с непрерывным накоплением осадка многие участки дна лишены твердых субстратов и, соответственно, прикрепленных организмов. Там, где дно все же каменистое, распространены такие сидячие формы, как морские желуди, мидии, оболочники и гидроидные полипы. Этот "надонный" животный мир называют эпифауной. К ней относятся и крупные свободно передвигающиеся виды, например крабы, омары и морские звезды. Организмы, живущие в толще рыхлых осадков, называются инфауной. Эта группа объединяет множество разнообразных червей, большинство двустворчатых моллюсков и некоторых ракообразных.