МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ Планктон, бентос, водоросли эстуариев и прибрежной полосы, рыбы и прочие обитатели океана связаны друг с другом различными типами взаимоотношений.
Пищевые цепи. Если не считать сравнительно небольшого количества органических веществ, смываемых с суши, практически вся продуктивность моря является результатом фотосинтеза. Он осуществляется фитопланктоном в толще воды; крупными многоклеточными водорослями (макрофитами), например ламинариями, саргассумами и морским салатом; наконец, морскими цветковыми растениями на мелководье, в частности из семейства взморниковых.
Фитопланктон поедается зоопланктоном и мелкими рыбами, а также отфильтровывается из воды бентосными видами. Многоклеточные водоросли и литоральные растения тоже стравливаются некоторыми животными, например морскими ежами, однако основная их масса умирает "своей смертью" и под действием волн и бактерий превращается в мелкие частицы органического детрита. Огромные его количества выносятся отливами из эстуариев и приморских болот и составляют основу многочисленных прибрежных пищевых цепей, первым звеном которых становятся организмы-детритофаги.
Одним из побочных источников питания для бентосных беспозвоночных и некоторых рыб в этой зоне служат органические частицы, поступающие в море с суши. Многие мелководные акватории, например Чесапикский залив и залив Пьюджет, в значительной мере обогащены материалом, постоянно сбрасываемым в них реками и дренажными системами.
Недавно морскими биологами были обнаружены новые элементы некоторых пищевых цепей. Например, когда многоклеточные животные и растения умирают, их тела разлагаются бактериями до простых составляющих, включая простые сахара (углеводы) и аминокислоты. Некоторые морские животные, в частности черви, способны поглощать эти питательные вещества из воды через кожу, хотя обладают ртом и пищеварительным трактом и обычно заглатывают целые живые организмы. Эти черви, как правило, населяют толщу илистых субстратов, богатых продуктами распада, возникающими в результате жизнедеятельности бактерий.
Бактерии, разлагающие остатки организмов в толще воды, тоже обогащают ее растворимыми сахарами и аминокислотами. Море можно сравнить с питательным бульоном. Если образец такого бульона сильно взболтать или пропустить через него поток пузырьков воздуха, то на его поверхности появится слой пены, которая содержит множество агрегированных молекул органических веществ. В лабораторных условиях было показано, что некоторые мелкие ракообразные способны заглатывать такие молекулярные агрегаты; следовательно, не исключено, что они делают то же самое и в открытом море. Волны приводят к образованию пены, содержащей агрегаты растворенных органических веществ, и такие частицы могут служить пищей для обитающих у поверхности животных. Некоторое количество частиц, по-видимому, опускается на дно и становится дополнительным источником корма для бентосной фауны.
Симбиоз. Многие морские виды связаны друг с другом не только различными пищевыми цепями, но и особым типом зависимости, который называется симбиозом, т.е. "сожительством" (см. также СИМБИОЗ). В некоторых случаях симбиоз необходим для выживания одного или обоих партнеров (симбионтов), и тогда он называется облигатным. При факультативном симбиозе партнер может устанавливать сходные отношения не с одним, а с разными видами или вообще обходиться собственными силами.
Паразитизм. Паразитизм - это тип взаимоотношений двух организмов разных видов, выгодный только одному из них (паразиту), который живет за счет другого (хозяина), нанося ему вред, например повреждая его ткани или лишая достаточного для нормального существования количества пищи. Виды-паразиты известны во многих таксономических типах морских организмов. Например, целые группы усоногих рачков паразитируют на других ракообразных, в частности креветках, раках-отшельниках и крабах. Эти усоногие во взрослом состоянии совершенно не похожи на близкородственных им морских желудей, однако личинки и тех и других свободно плавают и обладают многими общими признаками. Когда личинка паразита прикрепляется к хозяину, она превращается в бесформенную массу репродуктивной ткани, врастающую в его тело и часто повреждающую жизненно важные органы, например систему размножения.
Мутуализм. Мутуализм - это тип симбиоза, выгодный обоим партнерам. Возможно, один из самых интересных примеров мутуализма в морской среде - сожительство одноклеточных фотосинтезирующих организмов, называемых зооксантеллами, и гигантских двустворчатых моллюсков из рода тридакна, обитающих в южной части Тихого океана. Под приоткрытые створки их полутораметровых раковин проникает свет, которого хватает для фотосинтеза зооксантелл, поселяющихся в мягких тканях моллюска. Зооксантеллы снабжают хозяина некоторым количеством синтезируемых органических веществ, а взамен получают надежное убежище и извлекают из его клеток необходимые для развития вещества. Аналогичную симбиотическую ассоциацию зооксантеллы составляют также с рифообразующими кораллами.
Комменсализм. Комменсализм обычно рассматривается как тип симбиоза, выгодный одному партнеру и безразличный для другого. Один из классических примеров такого симбиоза - сожительство крабов-горошинок с двустворчатыми моллюсками или червями. Многие крабы-горошинки отбирают у своих симбионтов пищу и даже ранят их. В целом наблюдается определенная градация форм комменсализма: от простого поселения в вырытой хозяином норке до питания остатками его трапезы и неосторожного нанесения "кормильцу" тяжких увечий. Последнее происходит, когда краб живет в мантийной полости двустворчатых моллюсков, например устриц или мидий, - тут вполне можно говорить о переходе к паразитизму. Вероятно, в прошлые геологические эпохи эти ракообразные стали вступать в факультативные на первых порах взаимоотношения с другими видами, но с течением времени эти отношения эволюционировали до облигатного комменсализма, а затем и паразитического образа жизни, при котором симбионт бльшую часть своей взрослой жизни проводит в организме хозяина.
В морских сообществах встречается и множество других уникальных экологических взаимоотношений. Например, некоторые мелкие креветки и рыбы играют роль чистильщиков. Их почти всегда можно встретить около крупных рыб, с которых они удаляют наросты и кусочки отмерших тканей. В результате раны хозяев быстрее заживают, а чистильщики всегда обеспечены кормом. По-видимому, крупные рыбы никогда не причиняют вреда таким симбионтам; более того, замечалось, что они сами подставляют им свое тело для "обработки", а возможно, и охраняют санитаров от других хищников.
Близкий пример - сосуществование некоторых мелких рыб с крупными медузами и актиниями. Эти кишечнополостные вооружены стрекательными клетками - нематоцитами. Обычно, если рыба, креветка или другое мелкое животное прикоснется к их щупальцам, оно будет парализовано ядом и проглочено. Однако рыбы-симбионты к действию нематоцитов не чувствительны и беспечно плавают среди массы стрекающих щупалец, подбирая остатки трапезы своих хозяев, которые, по-видимому, невольно защищают их от нападений других хищников. В свою очередь, эти ярко окрашенные рыбки, возможно, служат приманкой, заводящей неосторожных охотников прямо на щупальца сидячих актиний и медуз.
Экосистемы. Все взаимодействия морских организмов - как с другими существами, так и с физико-химическими факторами - происходят в рамках более или менее ограниченных в пространстве комплексов, называемых экосистемами. Границы между ними весьма прозрачные. Очевидно, что стремительно плавающие в толще воды акулы живут в совершенно иной среде, чем, скажем, офиуры, ползающие по дну на глубине 1800 м, т.е. эти организмы принадлежат разным экосистемам. Однако рано или поздно останки акулы могут стать пищей офиуры, а биогенные вещества, попавшие в воду после гибели обоих этих животных, - обеспечить необходимыми элементами планктонных диатомей, находящихся в сотнях километров от места их смерти. В свои очередь, не исключено, что диатомеи, продрейфовав еще сотню километров в открытом море, попадут в желудок морских желудей или мидий, прикрепленных к литоральным скалам.
Пространственно-временные флуктуации. Взаимоотношения организмов в море изменяются со временем и модифицируются под влиянием топографических особенностей прилежащей суши. Например, в особенно сухие и жаркие годы сток пресных вод с материков сокращается, что ведет к заметному повышению солености и температуры мелких бухт и эстуариев. Это может привести к эмиграции или гибели в них некоторых видов и временному проникновению других, живущих обычно в открытом море, далеко от зоны солоноватых вод. Очевидно, что в результате заметно изменятся и взаимоотношения видов в этих прибрежных экосистемах.
Значительным периодическим изменениям подвержены и крупные океанические течения. Гольфстрим в разные годы проходит то дальше от берегов, то ближе к ним. Такие флуктуации иногда наблюдаются, например, в Вудс-Холе на полуострове Кейп-Код. Когда летом Гольфстрим проходит близко от него, местные жители находят на берегу и в своих сетях необычных тропических и субтропических рыб. С наступлением зимы все эти яркие пришельцы с юга гибнут.
Местами на условия даже вдали от берега сильно влияет конфигурация суши. Например, полуостров Кейп-Код является серьезным барьером для морских течений и распространения организмов. Температура воды к северу от него летом всегда на несколько градусов ниже, чем южнее - у острова Мартас-Винъярд и в проливе Нантакет. В результате многие виды, обычные к югу от этого мыса, не в состоянии обогнуть его и продвинуться севернее. Аналогичным образом, залив Кейп-Код служит южным пределом распространения других, более северных видов.
Препятствием для морских течений и миграции организмов служат и многие другие объекты. Например, таким барьером, хотя и не столь серьезным, как Кейп-Код, считается также мыс Хаттерас. Во многих случаях крупные мысы или полуострова используются для проведения условных границ между обширными участками океана с характерной для них фауной - т.н. зоогеографических провинций. Так, воды к северу от мыса Кейп-Код относят к бореальным. Зона между ним и мысом Хаттерас называется виргинской, или умеренной, провинцией. Дальше на юг до мыса Канаверал простирается каролинская провинция, а воды южнее него принято считать уже тропическими.
Заиление непрерывно ведет к росту литоральных болот. Почва, смываемая с суши, сносится реками к морю и в их устья; здесь, где течение замедляется, она оседает на дно, образуя мощный слой осадков. Так возникают обнажающиеся в отлив отмели, на которых поселяются болотные растения и другие свойственные литорали организмы.