ПТИЦЫ Размножение у птиц предполагает установление гнездовой территории, ухаживание, копуляцию, образование пары, постройку гнезда, откладку яиц, насиживание кладки и заботу о подрастающих птенцах.
Территория. В начале сезона размножения особи большинства видов устанавливают границы своей территории, которую охраняют от сородичей. Обычно этим занимается только самец. Различают четыре типа таких территорий.
Территория для спаривания, гнездования и кормежки. Этот тип наиболее обычен и характерен, например, для певчей зонотрихии. Самец прибывает на выбранный участок весной и устанавливает его границы. Затем прилетает самка, происходит спаривание, строится гнездо и т.д. Пара ищет корм для себя и своих птенцов, не покидая территории.
Территория для спаривания и гнездования, но не для кормежки. Многие певчие птицы, включая краснокрылого трупиала, охраняют достаточно обширную территорию вокруг гнезда, но на поиски корма отправляются в другие места.
Территория только для спаривания. Самцы некоторых видов используют ограниченные территории для брачных демонстраций и привлечения самок. Те гнездятся в другом месте без участия полового партнера. Так, несколько самцов полынного тетерева привлекают самок ("токуют"), собравшись на небольшой площадке, которая называется токовищем.
Ограниченная территория для спаривания и гнездования. Такие птицы, как олуши, чайки, крачки, цапли и некоторые виды ласточек, гнездятся колониями, в рамках которых каждая особь занимает территорию, непосредственно окружающую гнездо. Они приступают к его строительству на том же месте, где произошло спаривание.
Территория, которая включает кормовой участок, должна быть достаточно большой, чтобы обеспечить пищей как гнездящуюся пару, так и ее птенцов. У крупной птицы, например белоголового орлана, она занимает площадь порядка 2,6 км2, а у певчей зонотрихии бывает не больше 0,4 га. У видов, гнездящихся плотными колониями, размер территории должен быть достаточным для того, чтобы соседние пары не могли дотянуться друг до друга клювами.
Пение. Главная звуковая демонстрация птиц - это песня, т.е. устойчивая последовательность звуков, позволяющая идентифицировать вид. Их издает в основном самец, и обычно только в сезон размножения. Звуки могут использоваться любые - от повторения одного и того же тона до сложной и длинной мелодии, иногда весьма музыкальной.
Особенно часто поют птицы при установлении гнездовой территории, реже - после вылупления птенцов и обычно прекращают петь, когда молодые становятся самостоятельными и территориальное поведение угасает. В пик сезона размножения одна зонотрихия пела 2305 раз в день. Некоторые оседлые птицы поют круглый год.
Многие птицы стараются во время пения броситься в глаза, выбираясь на открыто расположенные места (присады). Жаворонки, подорожники и другие обитатели безлесных ландшафтов исполняют песни в полете.
Пение наиболее развито у т.н. певчих птиц из отряда воробьинообразных, однако почти все пернатые пользуются теми или иными звуковыми демонстрациями, чтобы заявить о своем присутствии. Они могут сводиться к своеобразному квохтанью у фазана или к реву у пингвинов. Некоторые птицы издают звуки не гортанью, а другими частями тела, совершая для этого специфические движения. Например, вальдшнеп, токующий над лесной поляной, взлетая по спирали в небо, "хоркает" за счет резких взмахов крыльев, а затем во время крутого зигзагообразного спуска "цикает" голосом. Некоторые дятлы вместо песни используют барабанную дробь, выбиваемую клювом по полому пню или другому предмету с хорошим резонансом.
В пик сезона размножения некоторые птицы поют почти непрерывно весь день. Однако для большинства видов более обычно пение на рассвете и вечером. Пересмешник и соловей могут петь лунными ночами.
Спаривание. После прибытия самки на гнездовой участок самец активизирует свои звуковые и зрительные демонстрации. Он поет все громче и периодически преследует самку. Поначалу она нерецептивна, т.е. не способна к оплодотворению, но через несколько дней ее физиологическое состояние изменяется и происходит копуляция. При этом нередко устанавливается более или менее прочная связь между партнерами - возникает пара.
Певчие птицы в большинстве своем моногамны. В течение всего сезона размножения они заводят только одного партнера, образуя с ним стабильную пару. У некоторых видов каждое гнездование на протяжении одного сезона сопровождается сменой партнера. Гуси, лебеди и крупные хищные птицы образуют пару на всю жизнь.
Для ряда видов, в том числе некоторых певчих, характерна полигамия. Если самец спаривается с двумя или более самками, говорят о полигинии; если самка с двумя или более самцами - о полиандрии. Полигиния встречается чаще (например, у рисового трупиала); полиандрия известна, скажем, у пятнистого американского перевозчика. Беспорядочные совокупления без образования стойких пар между партнерами называют промискуитетом. Он характерен, например, для тетеревов.
Вслед за образованием пары самцы заботятся о ее сохранении. Они приносят материал для гнезда, иногда помогают его строить и обычно кормят насиживающую самку.
Типы гнезд. Будучи теплокровными, птицы не только защищают яйца от влияния неблагоприятных погодных условий, но и обогревают их, содействуя развитию зародыша. Для этого они должны иметь гнездо, т.е. любое место, куда можно отложить яйца и где будет происходить их насиживание.
Различают гнезда открытые наземные, расположенные в укрытиях, гнезда-платформы и чаши. Первые две категории не имеют определенной структуры, но могут быть выстланы мелкими камешками, растительной ветошью или собственным пухом птицы, хотя это и необязательно. Укрытое гнездо находится в своего рода пещере, сделанной самой птицей или возникшей иным путем. Древесные утки используют готовые дупла, дятлы сами выдалбливают их в стволах деревьев, зимородки выкапывают норы в речных берегах.
Гнездо-платформа представляет собой кучу сучьев с ямкой в центре для яиц. Такие гнезда строят цапли и многие хищные птицы. Орлы используют одну и ту же платформу из года в год, каждый сезон добавляя к ней новый материал, так что масса постройки может достигать в конечном итоге более тонны.
Чашевидные гнезда, которые строит большинство певчих птиц, имеют четкую структуру: у них плотные дно и стенки, а внутри выстилка из мягкого материала. Такое гнездо может лежать на опоре, как у дроздов, держаться за нее краями, как у виреона, или висеть в виде длинной плетеной сумки, как у иволог. У некоторых видов оно прикреплено к стене, например у феба и стрижа, находится в дупле, как у древесной американской ласточки, в норе, как у ласточки-береговушки, или на земле, как у полевого жаворонка. К наиболее необычным и крупным относятся гнезда похожей на фазана австралийской глазчатой курицы. Эти птицы выкапывают глубокие ямы, заполняют их растительным материалом, зарывают в него яйца и удаляются; инкубацию обеспечивает выделяющееся при гниении тепло. Вылупившиеся птенцы самостоятельно выбираются наружу и затем живут сами по себе, не зная родителей.
Строительство гнезда. Гнездящиеся на деревьях певчие птицы сначала собирают грубый материал для самой чаши, а затем - более тонкий для ее выстилки. По мере его добавления они формируют гнездо, вращаясь в нем всем телом. У некоторых видов, например рисового трупиала, гнездо строит только самка; у других самец снабжает ее материалом для работы. У западноамериканской сойки оба партнера все строительство ведут вместе.
У некоторых видов самец готовит на своем участке несколько "предварительных" гнезд. Например, домовый крапивник часто сносит палочки в различные укромные места, из которых партнерша выбирает одно для откладки яиц. Виргинские филины используют брошенные гнезда других птиц, а иногда и выгоняют хозяев из только что построенных.
Яйца. Как правило, чем крупнее птица, тем более крупные яйца она откладывает, однако из этого правила есть исключения. Яйца выводковых видов, из которых вылупляются пуховые детеныши, сразу же способные бегать и самостоятельно кормиться, крупнее по отношению к телу матери, чем у птенцовых видов, чье потомство появляется на свет голым и беспомощным. Так, яйца куликов относительно крупнее, чем у певчих птиц того же размера. Кроме того, отношение массы яйца к массе тела у мелких видов часто больше, чем у крупных.
По форме яйца большинства птиц напоминают куриные, но и здесь много вариантов. У зимородков они почти шаровидные, у колибри вытянутые и тупые с обоих концов, а у куликов на одном из них сильно заостренные.
Поверхность яйца может быть шероховатой или гладкой, матовой или блестящей и почти любого цвета от темно-лилового и зеленого до чисто белого. У некоторых видов она покрыта крапинами, иногда образующими венчик вокруг тупого конца. Яйца многих скрытно гнездящихся птиц белые, а у тех, кто откладывает их на земле, окраска скорлупы часто сливается с фоном из камешков или растительной ветошью, которыми выстлано гнездо.
Размер кладки. После того как гнездо готово, самка обычно откладывает по одному яйцу в день до завершения кладки. Кладка - это количество яиц, отложенных при одном гнездовании. Размер ее варьирует от одного яйца у чернобрового альбатроса до 14 или 15 у некоторых уток и перепелов. Колеблется он и в пределах вида. Странствующий дрозд может отложить пять яиц в первой кладке сезона и только 3 или 4 во второй и третьей. Размер кладки иногда уменьшается из-за плохой погоды или недостатка корма. Большинство видов откладывает строго ограниченное число яиц; у некоторых такой определенности нет: они заменяют случайно утраченные яйца новыми, доводя кладку до стандартного объема.
Насиживание. В насиживании (инкубации) яиц могут участвовать оба партнера или только один из них. У такой птицы обычно развиваются одно или два наседных пятна - лишенные оперения участки на нижней части груди. Их усиленно снабжаемая кровью кожа непосредственно контактирует с яйцами и передает им тепло. Период насиживания, завершающийся вылуплением птенцов, продолжается от 11-12 сут у воробья до приблизительно 82 сут у странствующего альбатроса.
Ярко окрашенные самцы, как правило, не сидят на яйцах, если гнездо открытого типа. Исключение составляет красногрудый дубоносовый кардинал, который не только насиживает, но при этом еще и поет. У многих партнеров, инкубирующих яйца поочередно, наседный инстинкт столь силен, что временами одна птица сталкивает другую с гнезда, чтобы занять ее место. Если насиживает только один партнер, он периодически покидает гнездо для кормежки и купания.
Вылупление. У эмбриона на конце клюва развивается специальный нарост - яйцевой зуб, при помощи которого, когда приближается вылупление, он скребет изнутри скорлупу, снижая ее прочность. Затем, упираясь ногами и крыльями, он продавливает в ней трещины, т.е. проклевывается. После проклева вылупление может занять от нескольких часов у мелких птиц до нескольких дней у самых крупных. Все это время зародыш отрывисто попискивает, на что родители отвечают повышенным вниманием, иногда расклевывая трещины в скорлупе и отрывая ее маленькие кусочки.
Птенец. Певчие и многие другие птицы относятся к птенцовым: их птенцы вылупляются голыми, слепыми и беспомощными. Куликов, уток, куриных и некоторых других пернатых называют выводковыми: их птенцы сразу покрыты пухом, способны ходить и обеспечивать себя кормом. Между типичными птенцовыми и выводковыми видами существует много промежуточных вариантов.
Сразу после вылупления типичные птенцовые птицы не способны контролировать температуру своего тела и нуждаются в согревании родителями. Они могут разве что поднимать голову, широко раскрывать рот и пошевеливаться в гнезде, когда его сотрясение укажет на прибытие взрослой птицы. Яркие рты птенцов служат для нее сигнальными раздражителями - "мишенями для корма", стимулирующими его доставку точно по назначению. Родитель либо передает корм из клюва в клюв, либо отрыгивает его прямо в глотки потомкам. Пеликаны приносят к гнезду рыбу в горловом мешке, широко раскрывают огромный клюв и позволяют каждому птенцу засунуть туда голову, чтобы самостоятельно поживиться. Орлы и ястреба доставляют добычу в когтях и разрывают ее на кусочки, которые скармливают потомкам.
Взрослые птицы, накормив птенцов, как правило, ожидают появления их помета, выделяемого в слизистом мешочке, уносят его прочь и выбрасывают. Одни виды поддерживают в гнезде идеальную чистоту, другие, например зимородки, ничего для этого не делают.
Птенцы птенцовых птиц сидят в гнезде от 10 до 17 дней, а покинув его, еще в течение по крайней мере 10 дней зависят от родителей, которые их защищают и кормят. У видов с длинным периодом насиживания птенец остается в гнезде дольше: у белоголового орлана - 10-12 недель, а у странствующего альбатроса, самой крупной из летающих морских птиц, - ок. 9 мес. На продолжительность гнездовой жизни влияет степень ее безопасности. Из открытых наземных гнезд птенцы выбираются относительно рано.
Вопреки распространенному мнению, родители не побуждают потомков к самостоятельной жизни. Птенец покидает гнездо добровольно, приобретя необходимую координацию движений. В первый раз выпорхнувшие из него "слетки" еще не умеют как следует летать.
Птенцы выводковых птиц гораздо больше времени проводят в яйце, чем у птенцовых, и при вылуплении обычно развиты так же, как те к моменту вылета из гнезда. Как только обсох пух, выводковые птенцы начинают сопровождать родителей в поисках корма. В течение нескольких первых дней они еще могут нуждаться в обогреве. Эти птенцы четко реагируют на голос родителей, "замирая" по сигналу тревоги и бросаясь к ним в ответ на приглашение поесть.
Впрочем, они быстро учатся самостоятельно добывать пищу. Взрослая птица приводит их на место кормежки и может показывать съедобные объекты, клевать их и выпускать из клюва. Однако чаще родители лишь присматривают за малышами, пока те методом проб и ошибок постигают, что годится в пищу. Почти сразу после вылупления птенцы крикливого зуйка начинают склевывать с земли семена и мелких насекомых, а утята идут за своей матерью на мелководье и начинают нырять в поисках корма.
Гнездовые паразиты. На каждом континенте водятся свои гнездовые паразиты, т.е. виды, которые не строят гнезд и не заботятся о птенцах. В Северной Америке это, например, буроголовый коровий трупиал. Он откладывает яйца в гнезда мелких певчих птиц, например славок, виреонов, воробьев, и больше к ним не возвращается. "Приемные родители" насиживают яйца такого паразита и выкармливают его птенцов. Поскольку период инкубации у него очень короток, птенец вылупляется раньше хозяйских, растет быстрее и скоро становится так велик, что тем не достается нормального количества корма, и они часто погибают от тесноты и истощения. Как затем юный буроголовый коровий трупиал, вылетев из гнезда, находит соплеменников и налаживает с ними отношения, остается загадкой.