АНАТОМИЯ СРАВНИТЕЛЬНАЯ Типичная сосудистая система состоит у высших групп животных из двух частей - кровеносной и лимфатической. В первой из них по замкнутой сети трубок (кровеносных сосудов - артерий, капилляров и вен) циркулирует кровь, прокачиваемая сердцем: артерии несут кровь от него, вены - к нему. Лимфатическая система включает лимфатические сосуды, мешки и железы (узлы). Лимфа - это бесцветная жидкость, близкая по составу к плазме крови. Источником ее служит жидкость, профильтровавшаяся через стенки кровеносных капилляров. Она циркулирует в межклеточных пространствах, поступает в лимфатические сосуды, а по ним - в общий кровоток. Сосудистая система снабжает все органы питанием и кислородом, одновременно удаляя из них продукты распада. Стенки лимфатических капилляров более проницаемы, чем у кровеносных, поэтому некоторые вещества, например белки, попадают именно в лимфу и переносятся ею, а не кровью.
Беспозвоночные. Циркуляция в той или иной форме характерна для всех животных. У инфузорий (простейшие) пищеварительные вакуоли перемещаются в цитоплазме примерно кругами (т.н. циклоз). Жгутиковые воротничковые клетки прогоняют сквозь тело губок воду, обеспечивая дыхание и отцеживание пищевых частиц. Кишечнополостные лишены особой системы циркуляции, но их пищеварительные полости расходятся каналами ко всем частям тела. У гидры и многих других стрекающих они заходят даже в щупальца. Таким образом, полость тела выполняет здесь двойную роль - пищеварительную и циркуляционную.
Немертины - самые примитивные современные животные с настоящей сосудистой системой. Она состоит из трех кровеносных сосудов, которые тянутся вдоль всего тела. У иглокожих кровь просто омывает обширные полости тела. Для кольчатых червей характерны красная кровь и перекачивающие ее органы (сердца). У беспозвоночных кровь красная: в ее плазме растворен красный дыхательный пигмент, гемоглобин. У кальмаров, осьминогов и некоторых других моллюсков и ракообразных другой дыхательный пигмент - гемоцианин (придает крови голубой цвет). Прекрасная сосудистая система со сложной сетью артерий и вен и хорошо развитым сердцем свойственна моллюскам. У членистоногих тоже есть прокачивающий кровь орган, который можно назвать сердцем, но их кровеносная система незамкнутая: кровь свободно омывает пространства, или пазухи, внутри тела, а сосуды развиты слабо, особенно у насекомых. У последних трахейная сеть освобождает кровь от функции газообмена.
Позвоночные. Ланцетники - единственные представители хордовых, лишенные сердца, но общая схема их примитивной кровеносной системы типична и для высших групп.
У всех позвоночных сердце располагается ближе к брюшной стороне тела. Кровь окрашена в красный цвет гемоглобином, который содержится в особых клетках (эритроцитах); плазма бесцветна. Для рыб, за исключением двоякодышащих, характерно двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка. Желудочек перекачивает кровь к жабрам, где она насыщается кислородом и становится ярко-красной (артериальной). Оттуда она поступает к голове по сонным артериям, а к остальным частям - по спинной аорте, которая продолжается в хвосте в виде хвостовой артерии. От аорты отделяются две пары крупных ветвей - подключичные и подвздошные артерии. Первые идут к грудным плавникам и смежным с ними стенкам тела, вторые - к тазовой области и брюшным плавникам. Другие парные артерии снабжают кровью мышцы спины, почки и органы размножения. Ответвляющиеся от аорты непарные артерии идут к внутренним органам в полости тела. Крупнейшая из них - чревная - посылает свои ветви к плавательному пузырю, печени, селезенке, поджелудочной железе, желудку и кишечнику. Тот факт, что плавательный пузырь у рыб снабжается кровью иначе, чем легкие, служит дополнительным аргументом против признания этих органов гомологичными.
Пройдя через капилляры всех органов тела, кроме жабр и легких, кровь, теряя кислород, становится темной (венозной). От головы она по двум крупным передним кардинальным венам поступает в предсердие. У акул она сначала заполняет расположенную непосредственно перед предсердием крупную венозную пазуху. Оттекающая от туловища и плавников венозная кровь попадает в нее по четырем парам крупных вен: подключичным (от плечевого пояса и грудных плавников), боковым брюшным (от боковых стенок тела и брюшных плавников), печеночным (от печени) и задним кардинальным (от спины и почек).
В брюшной полости воротная вена несет венозную кровь в печень от желудка, кишечника и селезенки. У рыб бльшая часть крови из хвостовой вены на своем пути к сердцу проходит через почки. В ходе эволюции позвоночных к ним направляется все меньше венозной крови. У амфибий она идет главным образом в печень. У млекопитающих венозная кровь от всех частей тела позади плечевого пояса в почки не попадает, а движется непосредственно к сердцу по задней полой вене.
Это крупная непарная вена, проходящая в верхней части брюшной полости. Она отсутствует у рыб, за исключением двоякодышащих. У амфибий она уже хорошо выражена и у американского протея (Necturus) функционирует наряду с задними кардинальными венами. У бесхвостых земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих последние редуцированы.
Сердце. У типичных рыб вся кровь от их двухкамерного сердца направляется к телу через жабры. У двоякодышащих рыб и амфибий после появления легких к жабрам идет от сердца только часть крови. В левой верхней его части появляется второе предсердие, получающее от легких артериальную (богатую кислородом) кровь; сердце становится трехкамерным. Такое же его строение сохраняется у типичных рептилий. Однако у крокодилов в желудочке появляется перегородка, разделяющая его на две части, т.е. сердце превращается в 4-камерное. Такое же оно у птиц и млекопитающих.
У животных с 4-камерным сердцем, кровь, совершая полный круг по телу, проходит через сердце дважды. От головы и области плечевого пояса она попадает в правое предсердие по одной или двум передним полым венам, а от остальных органов - по задней полой вене. Из правого предсердия кровь поступает в правый желудочек и по легочным артериям направляется к легким. Возвращается из них она по легочным венам в левое предсердие, оттуда выталкивается в левый желудочек, а из него по аорте и ее разветвлениям распределяется по всему телу.
Дуги аорты. Если считать брызгальце первой жаберной щелью, то у современных акул их шесть. У типичного эмбриона любого позвоночного соответственно появляются шесть отходящих от аорты артериальных дуг; таким образом, это их число можно рассматривать как исходное для всей группы, хотя у личинки ланцетника их 19, а у некоторых акул больше шести. У современных акул во взрослом состоянии 5 пар жаберных артерий, которые ответвляются от брюшной аорты и направляются к жабрам, неся к ним кровь от сердца. Однако от жабр в спинную аорту кровь идет только по 4 парам жаберных артерий (передняя направляет ее к голове). В своей средней части каждая артериальная дуга распадается на жаберные капилляры, делящие ее на приносящую и выносящую жаберные артерии. У типичных костных рыб в жабры ведет только 4 пары дуг аорты, столько же имеется выносящих жаберных артерий, впадающих в спинную аорту. У сохраняющих жабры амфибий первые 3 из 6 дуг участвуют в развитии внутренней и наружной сонных артерий. Это же наблюдается у всех высших животных, хотя и в сильно измененном виде. Четвертые дуги представляют собой крупные сосуды, которые одинаковы на обеих сторонах тела у амфибий, но различны у рептилий. У птиц не развивается левая дуга аорты, у млекопитающих - правая. Пятая дуга исчезла вместе с жаброй уже у взрослых лягушек и жаб. Отсутствует она также у взрослых рептилий, птиц и млекопитающих. Наружный конец шестой дуги тоже исчез почти у всех четвероногих, а ее внутренний (ближний к сердцу) участок превратился в легочную артерию. У змей левая легочная артерия мала или отсутствует. У двоякодышащих рыб и амфибий с жабрами легочная артерия ответвляется от сохраняющейся шестой дуги.