АНАТОМИЯ СРАВНИТЕЛЬНАЯ Главная функция мышечной системы - приводить в движение части скелета; соответствующие мышцы называются скелетными. Однако существуют и другие их типы и функции. Сокращаясь, мускулы создают тянущее усилие, толкать они не могут. При этом они становятся толще и короче, но объем их заметно не меняется. Работа мышц управляется нервной системой и может быть произвольной или непроизвольной. Скелетная мускулатура относится к произвольному типу.
Типы мышц. У позвоночных различают три категории мышечной ткани: поперечнополосатую, сердечную и гладкую.
Поперечнополосатые мышцы, образующие основную по массе ткань организма, действуют произвольно.
Они связаны со скелетом, сокращаются с большой скоростью и силой, но при продолжительной работе всегда утомляются и требуют отдыха. По своей природе они сегментарные, а по цвету могут быть красными, как говядина, или светлыми ("белыми"), как у рыб и в "грудке" у кур. Их волокна многоядерны и собраны в пучки, окруженные соединительнотканной пленкой, называемой перимизием.
Гладкие мышцы не прикреплены к скелету; они располагаются в стенках кровеносных сосудов, пищеварительного тракта и в дермальном слое кожи. Эти мышцы лишены поперечных полос, сокращаются непроизвольно, медленно и слабо, но зато не знают усталости. Клетки их одноядерные и не сгруппированы в пучки, окруженные перимизием. В этом отношении они напоминают мышечные клетки низших беспозвоночных.
Сердечная мышца (миокард) образована клетками, развивающимися из той же самой эмбриональной ткани, что и гладкомышечные клетки кровеносных сосудов, но здесь они многоядерны, красного цвета и способны быстро и сильно сокращаться. У низших позвоночных они несколько вытянуты, а у высших широки и соединены перемычками в узкопетлистую сеть.
Беспозвоночные. Трудно сказать, когда возникла мускулатура в ходе эволюции животного царства. В клетках простейших, губок и кишечнополостных встречаются сократительные волокна, но специализированные мышечные клетки появляются лишь у плоских и круглых червей. У всех беспозвоночных до уровня моллюсков они лишены поперечной исчерченности и напоминают клетки гладкой мускулатуры позвоночных. Сокращаются они не очень сильно и всегда относительно медленно. Исключение здесь составляют моллюски: мышцы-замыкатели у двустворок могут рассматриваться как скелетные. Развитая мускулатура присуща кольчатым червям, особенно земляным. В стенке их тела находятся кольцевые мышцы, которые уменьшают его диаметр, и продольные, его укорачивающие. Здесь же находятся микроскопические мышцы (в каждом сегменте тела их 4 пары), двигающие щетинками и способные вонзать их в почву. Земляной червь ползет характерным для него способом за счет сокращений всех трех категорий мышц - кольцевых, продольных и микроскопических.
Превосходная поперечнополосатая мускулатура, способная к быстрому и мощному сокращению, характерна для членистоногих. Летательные мышцы у некоторых насекомых - наиболее быстродействующие из всех известных: они превосходят в этом смысле даже аналогичные мышцы колибри. Интересно отметить, что скелетная мускулатура членистоногих управляет движениями наружного скелета, находясь внутри него, под его защитой.
Позвоночные. Мышцы позвоночных можно разделить на пять групп в зависимости от эмбрионального происхождения: сегментарные (скелетные), висцеральные, глазные, кожные и мускулатуру бранхиомеров.
Сегментарные мышцы никогда не пересекают среднюю линию брюха; они расположены налегающими друг на друга пластами по бокам тела в соответствии с исходными сегментами, или сомитами, эмбриона. Из этих осевых блоков развивается и мускулатура конечностей.
У ланцетников, круглоротых и рыб сегментарные мышцы остаются в своем исходном и наиболее элементарном состоянии. В плавниках рыб они устроены просто и состоят в основном из поднимателей и опускателей. В конечностях четвероногих они многочисленны и разнообразны по функциям. Сегментарные мышцы прикрепляются к костям скелета либо непосредственно, либо при помощи сухожилий (тяжей соединительной ткани).
Висцеральные мышцы, действующие непроизвольно и лишенные поперечных полос, располагаются прежде всего в стенках пищеварительной трубки. Они отвечают за перистальтические движения, которые проталкивают пищу в пищеварительном тракте.
В области глотки у рыб их несегментарные блоки прикрепляются к жаберным дугам и превращаются в поперечнополосатую мускулатуру бранхиомеров. У высших позвоночных они заходят на поверхность головы, становясь произвольными лицевыми и челюстными. Это замечательный пример конвергентного превращения непроизвольных гладких мышцы в произвольные поперечнополосатые в процессе их адаптации к роли скелетной мускулатуры.
Глазные мышцы. Подвижность глазных яблок обеспечивается тем, что к ним прикреплено по шесть тонких мышц. У всех позвоночных они возникают из трех парных сомитов в голове эмбриона. По своему происхождению глазные мышцы родственны сегментарным, но обычно рассматриваются отдельно по причине своей уникальности. Их работой управляют третий, четвертый и шестой черепно-мозговые нервы.
Кожные мышцы весьма своеобразны по происхождению. Когда из среднего зародышевого листка, мезодермы, возникает сегментарная мускулатура, от ее наружного края отделяются свободные клетки, утрачивающие посегментное распределение. Они формируют нечетко ограниченный слой ткани, называемый дерматомом, который полностью окружает развивающееся тело эмбриона, прилегая изнутри к эктодерме. Из него и образуется кориум вместе с расположенными в нем мышцами. Их не надо путать с теми, что вызывают, например, сгоняющее мух подрагивание кожи на плечах у лошади: такие движения кожи вызывают произвольные мышцы - производные скелетной мускулатуры, а собственно кожные мышцы непроизвольны. У птиц они прикрепляются к основаниям перьев и при сокращении поднимают их. Сходные мышцы ставят "дыбом" волосы на теле зверей. Пупырышки т.н. "гусиной кожи" у человека - тоже результат сокращения непроизвольных кожных мышц.