АНАТОМИЯ СРАВНИТЕЛЬНАЯ Прежде чем излагать результаты анатомического сравнения систем органов, полезно вкратце охарактеризовать главные группы животных, сделав упор на существующих между ними различиях. Эти группы называются типами; эволюционный ряд от самых примитивных до наиболее эволюционно продвинутых из них можно представить следующим образом: Porifera, Mesozoa, Cnidaria (Coelenterata), Ctenophora, Platyhelminthes, Nemertinea, Acanthocephala, Aschelminthes, Entoprocta, Bryozoa, Phoronidea, Brachiopoda, Mollusca, Sipunculoidea, Echiuroidea, Annelida, Arthropoda, Chaetognatha, Echinodermata, Hemichordata и Chordata.
При обсуждении сравнительной анатомии необязательно и даже нежелательно сопоставлять строение всех представителей типов. Необходимо рассмотреть лишь типы, обладающие важнейшими для понимания эволюции анатомическими особенностями. Поскольку на первом месте среди объектов сравнительной анатомии традиционно стоят позвоночные животные, в составе этой группы будут кратко охарактеризованы все составляющие ее классы. См. также СИСТЕМАТИКА ЖИВОТНЫХ.
Губки (Porifera) считаются наиболее примитивными среди многоклеточных животных и разделяются на 3 класса в соответствии с особенностями образующего их скелет материала. У известковых губок это спикулы из карбоната кальция; у обыкновенных губок - упругие, гибкие волокна спонгина, близкого по химическому составу к рогу; у стеклянных губок - тонкая сеть кремневых игл, напоминающих стекло.
К кишечнополостным, или стрекающим (Coelenterata, или Cnidaria), относятся гидроидные полипы, медузы, актинии и кораллы. Тело этих преимущественно морских животных состоит всего из двух слоев клеток, эктодермы (наружного листка) и энтодермы (внутреннего листка), окружающих полость тела, которая называется кишечной, с единственным - ротовым - отверстием. Важная особенность группы - радиальная симметрия.
Гребневики (Ctenophora) - морские животные, несколько напоминающие медуз. Их значение для сравнительной анатомии невелико, если не считать того, что это самая примитивная группа, имеющая настоящий третий (средний) зародышевый листок - мезодерму. Таким образом, все животные выше уровня кишечнополостных проходят в своем эмбриональном развитии стадию трех зародышевых листков.
Тип плоских червей (Platyhelminthes) включает в себя планарий, трематод, ленточных глистов и т.п. Все они, действительно, плоскотелые и, подобно кишечнополостным, лишены анального отверстия: непереваренные остатки пищи "отрыгиваются" через рот. У этих животных уже заметно начало формирования головного мозга (цефализация).
Первичнополостные (круглые) черви (Aschelminthes) - это червеобразные формы с полостью тела, называемой псевдоцелем. Они имеют как рот, так и анальное отверстие, соединенные простым прямым кишечником. Среди них много паразитов. Некоторые зоологи считают перечисленные ниже классы самостоятельными типами: коловратки (Rotifera), брюхоресничные (Gastrotricha), киноринхи (Kinorhyncha), приапулиды (Priapulida), нематоды (Nematoda) и волосатики (Nematomorpha).
Тип моллюсков (Mollusca) включает улиток, двустворок, кальмаров и других т.н. мягкотелых животных. Обычно они защищены раковиной, выделяемой эктодермальным слоем ткани. Все эти животные снабжены полным набором перечисленных выше систем органов и отличаются весьма высоким уровнем организации.
К кольчатым червям (Annelida) относятся сегментированные червеобразные формы. Тип членистоногих (Arthropoda) включает животных с наружным скелетом и суставными конечностями, в том числе ракообразных, многоножек, насекомых и паукообразных. Оба эти типа высокоорганизованы и во многом сравнимы с позвоночными.
Полухордовые (Hemichordata), иногда рассматриваемые как подтип хордовых, - это червеобразные животные, живущие на морском дне.
Тип хордовых (Chordata) состоит из следующих подтипов: личиночнохордовые (Urochordata), головохордовые (Cephalochordata) и позвоночные (Vertebrata). Для типа в целом характерны три главные особенности: присутствие, по крайней мере у личинок, хрящевого стержня, проходящего вдоль спинной стороны тела и называемого хордой; находящаяся над ним трубчатая центральная нервная система и, наконец, жаберные щели, соединяющие глотку с левой и правой поверхностями тела позади головы. У позвоночных хорда замещена позвоночником, состоящим из хряща у низших рыб и из кости у эволюционно более продвинутых групп.
Личиночнохордовых называют иначе оболочниками. Этот подтип объединяет несколько сотен видов - от прикрепленных к дну асцидий до свободно плавающих аппендикулярий и сальп.
Головохордовые, или бесчерепные, представлены главным образом родом Amphioxus, т.е. ланцетниками, названными так потому, что их тело заострено на головном и хвостовом концах. Они имеют многочисленные жаберные щели, хорду и расположенный над ней полый спинной мозг. Все три характерные особенности хордовых выражены здесь в самой примитивной форме, и обычно ланцетников считают близкими к предкам всей этой группы животных.
К позвоночным относятся щитковые бесчелюстные, круглоротые, пластинокожие, рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие. Щитковые и пластинокожие давно вымерли. Это были покрытые тяжелым панцирем рыбообразные существа, населявшие древние моря. Представленные сейчас миногами и миксинами круглоротые - это эволюционно дегенерировавшие (упростившиеся) паразиты рыб.
Для рассмотрения сравнительной анатомии рыб их удобно разделить на 3 группы: хрящевые, лопастеперые (мясистолопастные) и костные. Первые представлены в основном акулами и скатами. У них плотная кожа с плакоидными чешуями, которые коренным образом отличаются от чешуй других рыб. Скелет хрящевой; жаберные щели открываются наружу; рот располагается на нижней стороне головы; хвост снабжен неравнолопастным плавником. По своей внутренней анатомии хрящевые рыбы примитивны и неспециализированы; ни легких, ни плавательного пузыря у них нет.
Ныне живущие лопастеперые относятся к двум категориям: кистеперым (целакантам) и двоякодышащим. Кистеперые представлены сейчас одним родом Latimeria в Индийском океане у берегов Африки. Они близки к предкам земноводных, поэтому интересны с анатомической точки зрения. До нашего времени дожили три рода двоякодышащих рыб: Neoceratodus в Австралии, Protopterus в Африке и Lepidosiren в Южной Америке. Они могут дышать как жабрами, так и легкими.
Костные рыбы чрезвычайно разнообразны и многочисленны; к ним относится более 90% всех современных видов рыб. Как правило, у них есть плавательный пузырь, а скелет содержит много костной ткани. Обычно тело покрыто чешуей, но известно немало исключений. Африканские многоперы (Polypterus), осетрообразные, ильные рыбы (Amia) и панцирные щуки - дожившие до наших дней представители примитивных групп. Они интересны тем, что особенности их анатомии позволяют связать современных рыб с древними.
Земноводные, или амфибии, - это саламандры, тритоны, жабы, лягушки и безногие формы, т.н. червяги. Обычно их личинки живут в воде и дышат жабрами, наподобие рыб, а взрослые выходят на сушу и дышат при помощи легких и кожи, хотя известно немало исключений. Влажная кожа амфибий лишена чешуй, перьев и волос, только у червяг в нее погружены мелкие костные чешуйки.
Пресмыкающиеся, или рептилии, ? это крокодилы, черепахи, ящерицы и змеи. Их тело покрыто чешуей. Они представляют собой остатки доминировавшей в древности группы животных, некоторые из них достигали очень крупных размеров. Впоследствии рептилии уступили место более активным млекопитающим.
Птицы очень близки к рептилиям. Правда, всем им свойственны перья, постоянная температура тела, превосходные легкие и 4-камерное сердце, а большинство пернатых может летать. Однако их анатомия еще обнаруживает множество предковых рептильных особенностей.
Млекопитающие, или звери, покрыты волосами и вскармливают детенышей молоком, которое выделяется специальными железами. Они произошли от рептилий, но, как и птицы, теплокровны и обладают 4-камерным сердцем. Их конечности развернуты вперед и подведены под туловище для более эффективной локомоции. Все млекопитающие, за исключением трех яйцекладущих родов, воспроизводят потомство путем живорождения. К этому классу относятся и люди, что повышает интерес к его изучению.