АНАТОМИЯ СРАВНИТЕЛЬНАЯ Выделительная (экскреторная) система выводит из организма отходы обмена веществ. Продукты выведения (экскреты) могут быть представлены непереваренными остатками пищи, потом, диоксидом углерода, желчью (из печени) или мочой, которая образуется в почках. Здесь будут рассмотрены только почки и функционально связанные с ними структуры, т.е. специализированные органы выделения позвоночных.
Беспозвоночные. Экскрецию у простейших обеспечивают сократительные вакуоли. У плоских червей и некоторых других беспозвоночных для этого служат примитивные нефридии, или протонефридии, состоящие из крупных "пламенных" клеток и связанных с ними канальцев. "Пламенные" клетки функционируют одновременно как фильтр и как "мотор", обеспечивающий ток жидкого экскрета по выделительной системе: из окружающих тканей в них поступают отходы метаболизма и вода, а они прогоняют образовавшуюся жидкость в канальцы и далее по протокам к выделительным порам. В углублении каждой "пламенной" клетки находится пучок ресничек ("мерцательное пламя"), биение которых и гонит жидкий экскрет по выделительным трубочкам из организма. У кольчатых червей выделительная система представлена нефридиями другого типа - т.н. метанефридиями. Это парные, метамерно расположенные канальцы, обчно длинные и извитые; один конец каждого канальца открывается ресничной воронкой в целомическую полость предыдущего сегмента тела, а другой - наружу. Биения ресничек создают ток жидкости по канальцу, и по мере ее продвижения происходит образование мочи. Иначе устроена выделительная система у наземных беспозвоночных. Жидкие продукты выделения выходят у них по мальпигиевым сосудам в заднюю кишку, где идет всасывание воды; обезвоженные экскреты выводятся наружу через анальное отверстие. Такая система позволяет снизить потери воды организмом.
Позвоночные. У позвоночных последовательно появляются три типа почек: пронефрос, мезонефрос и метанефрос. Пронефрос развивается у раннего эмбриона в виде скопления немногочисленных трубочек - нефронов (почечных канальцев) - вдоль передне-верхней части внутренней стенки полости тела. Из них моча попадает в первичный мочеточник, называемый пронефрическим, или вольфовым, каналом. У всех позвоночных, кроме миксин, пронефрос функционирует лишь временно. Вслед за ним формируются сходные, но более сложные трубочки мезонефроса, который у рыб и амфибий становится функциональной почкой. При этом для выведения мочи во внешнюю среду или в клоаку по-прежнему используется вольфов канал. У рептилий, птиц и млекопитающих позади мезонефроса развивается почка третьего типа, или метанефрос. Она еще сильнее усложнена гистологически, работает эффективнее и формирует свой собственный выводной канал, вторичный мочеточник. Вольфов канал сохраняется у самцов для выведения сперматозоидов, а у самок дегенерирует. У некоторых рептилий (например, у змей и крокодилов) и птиц мочевого пузыря нет, и их мочеточники открываются прямо в клоаку. У млекопитающих они ведут в мочевой пузырь, из которого моча выводится наружу через непарный проток - мочеиспускательный канал. У всех зверей, за исключением яйцекладущих, клоака отсутствует.
Мезонефросы рыб представляют собой длинные ленты, проходящие по спинной стороне полости тела между плавательным пузырем и основаниями ребер. У амфибий они более компактны и прикреплены к стенке тела брыжейкой. У змей почки сильно вытянуты в длину и разделены на дольки. У птиц они плотно упакованы в парные впадины тазовых костей. У млекопитающих они бобовидные или дольчатые. Почки всех челюстноротых, кроме млекопитающих, снабжаются кровью, притекающей как по артериям, так и по венам; последние образуют там воротные системы. Воротная система - это вторая сеть капилляров, в которые попадает кровь на пути от спинной аорты к сердцу. Она всегда располагается в железистых органах, таких, как печень, надпочечники или почки. У млекопитающих работа почек требует высокого давления крови, и она поступает в них только из артерий.