ПЧЕЛЫ Наиболее развита общественная организация у пчел семейства Apidae, особенно в подсемействе Apinae, к которому относятся медоносные пчелы, шмели, а также нежалящие пчелы, живущие в тропиках.
Шмели (род Bombus) - одни из самых заметных представителей пчелиных благодаря своим крупным размерам и яркому желто-черному, иногда частично красному узору и очень длинным покрывающим тело волоскам. По уровню общественной организации они близки к наиболее развитым галиктидам, описанным выше, за исключением того, что их матки и рабочие сильнее различаются по размерам. У некоторых видов, однако, обычны и промежуточные по величине особи.
В отличие от большинства пчел, шмели чаще встречаются в прохладных областях, чем в жарких. Они водятся далеко за Северным полярным кругом в Канаде, на Аляске и в Сибири, а также южнее любых других пчел - на Огненной Земле у антарктической оконечности Южной Америки. Обычны они и в высокогорьях.
Гнездовое поведение и жизненный цикл. Молодые половые особи - матки и самцы - появляются осенью. После спаривания самцы могут доживать до холодов, но с их наступлением погибают. Оплодотворенные матки закапываются в землю, где зимуют в состоянии оцепенения. С наступлением весны тепло пробуждает перезимовавших самок. Они питаются нектаром и подыскивают подходящие для гнездования места. В отличие от большинства одиночных и полуобщественных пчел, шмелиные матки не выкапывают гнезда сами. Некоторые виды поселяются в кучах сухой травы, в заброшенных птичьих гнездах или аналогичных убежищах на поверхности, другие предпочитают пустые норки грызунов. Когда место выбрано, самка-основательница строит маленькую ячейку в виде горшочка или кувшинчика из воска, который секретируется ее восковыми железами, расположенными между сегментами брюшка. Затем она занимается фуражировкой, собирая в свой зоб цветочный нектар, чтобы затем отрыгнуть мед в ячейку. После нескольких рейсов ячейка им заполняется; этот запас пищи не позволит самке погибнуть от голода в плохую погоду. Еще до того, как заполнена первая ячейка, самка строит следующую. В нее она откладывает примерно 8 яиц и запечатывает входное отверстие воском. Шмели - единственные известные представители пчел, у которых в одной ячейке развивается сразу несколько особей.
Через 3-5 дней из яиц вылупляются личинки. Они питаются или смесью меда и пыльцы, периодически впрыскиваемой в ячейку самкой, или сухой пыльцой, набиваемой ею туда в "кармашки" на внутренней стороне стенок. В любом случае самка-основательница должна заниматься фуражировкой, чтобы обеспечить кормом свой первый маленький выводок. Примерно через 7 дней после вылупления толстые белые личинки достигают максимальных размеров. Каждая окукливается в коконе, который плетет себе из чрезвычайно тонкого шелка. Примерно через две недели на свет появляются имаго. Все особи этого выводка являются самками, гораздо более мелкими, чем основательница, но в остальном очень похожими на нее. Это первые рабочие данного сезона. Как и у общественных галиктид, они берут на себя обязанности фуражиров, и матке почти не приходится выходить из гнезда.
Размер последнего быстро увеличивается за счет строящихся новых выводковых ячеек, в каждую из которых она откладывает по нескольку яиц. Ячейки в гнезде шмелей немного различаются по форме, образуя очень неровный сот. Повторно для откладки яиц они уже не используются, заменяясь по мере надобности новыми, которые строятся поверх старых. У некоторых видов ячейки, очищенные от коконов, надстраиваются ободками, становясь высокими цилиндрическими сосудами для хранения меда или пыльцы. Мед может запасаться и в специально сделанных восковых "горшочках".
По мере роста гнезда рабочие особи не только чистят его и собирают пищу, но и приносят мягкий материал - кусочки перьев или сухую траву, насыпая поверх и вокруг сота холмик. Молодые рабочие большую часть времени проводят в гнезде и начинают вылетать на фуражировку, только достигнув определенного возраста. У многих видов шмелей внутри этой касты наблюдается большое разнообразие в размерах особей. В хорошо развитых колониях самые мелкие из них почти никогда не вылетают из гнезда за кормом, а проводят жизнь внутри него, занимаясь чисткой и строительством ячеек, кормлением личинок и т.п. Как правило, рабочие живут всего несколько недель, а матка около года.
Колонии многих видов шмелей очень маленькие и в разгар сезона состоят всего из дюжины особей. У других видов диаметр сота достигает 30 см, и в гнезде может одновременно находиться до 700 рабочих особей, составляющих потомство единственной матки. Еще больше шмелей бывает там в период появления самцов и молодых самок.
Половые особи появляются после того, как колония весной и летом увеличивается в размерах. Личинки самцов, как и у большинства пчелиных, вылупляются из неоплодотворенных яиц. Личинки плодущих самок крупнее личинок, чем те, из которых развиваются рабочие. Самцы и молодые самки вылетают из гнезда и спариваются на поверхности земли, а не в воздухе, как медоносные пчелы. Оплодотворенные будущие матки могут на некоторое время возвратиться в родительское гнездо, но в конце концов покидают его и закапываются в рыхлую почву на зимовку. Все другие члены семьи - старая самка-основательница, рабочие и самцы - осенью умирают, возможно от холода.
Терморегуляция в гнезде. Запечатывание ячеек, вероятно, обеспечивает относительно стабильные условия среды для растущих личинок. В холодную погоду ранней весной шмелиная матка, как наседка, накрывает своим телом ячейку с яйцами или личинками. Полагают, что таким образом она обеспечивает теплом развивающуюся молодь. Температура тела у насекомых примерно такая же, как у внешней среды; никакого термостатического контроля, свойственного птицам и млекопитающим, у них нет. Однако большие скопления особей некоторых видов, особенно медоносных пчел, способны несколько согревать окружающее их пространство. Даже отдельные крупные особи, например бабочек бражников, повышают температуру своей груди за счет сокращений мышц перед полетом и во время него. Вполне возможно, что именно таким способом шмелиная матка согревает ячейку при "насиживании".
В особенно жаркие летние дни шмели охлаждают свое гнездо путем вентиляции. Одна или несколько рабочих особей внутри него, застыв на месте, машут крыльями, производя громкое жужжание. Создаваемое в результате движение воздуха усиливает испарение влаги из самих насекомых, запасенного нектара и с других поверхностей.
Нежалящие пчелы. Общественные, производящие мед пчелы такого типа встречаются только в тропиках. Определение "нежалящая" применительно к пчеле выглядит необычно, однако речь идет о широко распространенном явлении. Так как жало у пчел, как и у других перепончатокрылых, представляет собой видоизмененный яйцеклад, оно может быть только у самок. Кроме того, у многих одиночных видов жало вообще нефункционально или слишком мало, чтобы проколоть кожу человека. Некоторые виды нежалящих пчел неагрессивны. Однако другие, если растревожить их гнездо, вполне способны постоять за себя. Они всей семьей налетают на человека, облепляют его шею, лезут в волосы, глаза, уши и нос, щиплются челюстями, прилипают своим клейким телом, а некоторые даже выделяют жгучую жидкость.
Нежалящие пчелы сильно варьируют по размерам: от более крупных, чем обыкновенная медоносная пчела, до форм длиной приблизительно 0,3 см - самых мелких в надсемействе. Главные преимущества этих насекомых перед шмелями - постоянные, очень крупные колонии и система коммуникации, позволяющая обмениваться информацией о местонахождении источников пищи.
Поскольку шмели запасают сравнительно мало меда, их никто не грабит. У нежалящих пчел, напротив, меда в гнездах много, и жители тропиков валят деревья, чтобы до него добраться, или добывают соты из-под земли. Некоторые виды этих пчел разводят. В качестве ульев используются отрезки пустотелых бревен (колоды), имитирующие естественные жилища насекомых, которые устраивают свои гнезда в дуплах деревьев.
Гнездовое поведение. Подобно обыкновенной медоносной пчеле и в отличие от шмелей матка нежалящих пчел не может жить в одиночку. Она не способна самостоятельно построить гнездо, т.е. основать колонию. На ногах у нее нет корзиночек для сбора пыльцы, и пищу для личинок ей носить не в чем. Строительство гнезд у нежалящих пчел всегда ведет семья. Несколько рабочих особей из зрелой колонии, в которой вот-вот появятся молодые самцы и самки, выбирает подходящие для поселения места и начинает перетаскивать в них из родительского гнезда воск и смолу. Вскоре все они собираются в одном из них и завершают строительство: запечатывают жилье со всех сторон, оставляя лишь входное отверстие, и делают внутри запас меда и пыльцы. После этих приготовлений, занимающих несколько недель, в новое гнездо переходят молодая матка и самцы. На лету вдали от гнезда происходит спаривание. Оплодотворенная самка возвращается и приступает к откладке яиц. Связь со старой колонией может поддерживаться еще месяц, в течение которого запасы продовольствия пополняются за счет родительского гнезда. В конечном счете обе семьи полностью обособляются.
Обычно в каждой колонии нежалящих пчел только одна матка. Ее брюшко сильно разрастается, а по размерам в целом она становится в несколько раз крупнее девственной матки. Каждый год лишь очень небольшое число ее дочерей успешно спаривается и основывает новую колонию. Часто нескольких девственных самок находят в родительском гнезде; вероятно, большинство их убивают рабочие. Самцы (трутни), которых появляется довольно много, обычно "танцуют в воздухе" около входа в гнездо. Иногда рабочие пчелы их убивают или выгоняют; возможно, это происходит в период нехватки пищи. Вообще в гнездах нежалящих пчел живет от нескольких дюжин до более 80 000 насекомых.
Большинство гнезд устраивается в дуплах или сходных полостях между стенами построек, в развалинах и т.п. Некоторые виды нежалящих пчел селятся в почве, иногда на глубине до 2,7 м, используя покинутые норы муравьев-листорезов, или в галереях и камерах старых термитников. В любом случае они занимают ранее существовавшие пустоты и своих собственных не выкапывают. Правда, иногда они строят гнездо вокруг ветви дерева или на поверхности стены, т.е. открыто. У таких гнезд более или менее сферическая форма, а диаметр иногда более 0,6 м.
Входное отверстие, называемое летком, всегда одно. Иногда оно настолько маленькое, что может быть загорожено головой одной пчелы, но бывает диаметром до 5 см и охраняется тогда многими рабочими особями. Часто края летка надстраиваются вытянутой восковой трубочкой, или воронкой; ее длина обычно до 5 см, хотя достигает и 38 см. Если входная трубка разрушается, пчелы удивительно быстро ее восстанавливают.
В качестве строительного материала используется как чистый воск, так и различные его смеси со смолой и глиной. Если пчелы гнездятся в полостях, которые слишком для них велики, они отгораживают часть пространства твердой разделительной стенкой из такой смеси. Иногда эти внутренние перегородки перфорированы мелкими отверстиями для вентиляции. Пчелы поддерживают постоянную циркуляцию воздуха в гнезде, вибрируя своими крыльями.
В гнездах большинства нежалящих видов стены обшиты многочисленными пластинами из воска, закрепленными на сделанных из него же подставках. Это т.н. обвертка. Она же образует внешнюю оболочку гнезда, если оно построено на открытом месте. Обвертка часто достигает значительной толщины и окружает более или менее сферическую полость. Восковые слои связаны целым лабиринтом ходов, по которым пчелы могут передвигаться. Исключением является внешняя оболочка открытых гнезд, в которой оставлен только один леток с трубкой.
Внутри обвертки (или на внешней ее стороне у видов, живущих в дуплах) размещаются тонкостенные кувшинчики для хранения меда и пыльцы. Их размеры зависят от вида насекомого и могут достигать 5 см в диаметре. Пчелы изготавливают их из мягкого воска и, заполнив, им же запечатывают.
Сферическое пространство в центре гнезда служит инкубатором, в котором выращивается молодь. Обычно эта камера заполнена "штабелем" горизонтальных сотов, разделенных и поддерживаемых тонкими столбиками из воска. Сот состоит из одного слоя открытых сверху восковых ячеек. Очень редко таких ячеек в нем до 40; обычно их всего 6 или 8. По мере надобности рабочие пчелы добавляют новые соты поверх старых. Строительство начинается с одной ячейки, поднимающейся на восковом столбике над верхним сотом. Она становится центром следующего сота. После того как рабочие пчелы заполнят ее провизией (медом и пыльцой) и матка отложит туда яйцо, ячейка запечатывается воском.
К ней пристраиваются кольцами остальные. В каждый их круг натаскивается продовольствие и откладываются яйца, и лишь затем начинается добавление следующего его круга. В отличие от неправильных по форме ячеек шмелей, у нежалящих пчел они представляют собой одинаковые шестигранные призмы, и сот выглядит единым сплошным образованием. Каждая ячейка содержит запас пищи, достаточный для развития одного насекомого, и в нее откладывается только одно яйцо. Когда сот достигает окончательного размера или даже раньше, над ним начинается строительство следующего. Как и у одиночных или полуобщественных видов, у нежалящих пчел ячейка с яйцом запечатывается и личинка не нуждается в выкармливании рабочими особями.
Каждая развившаяся до нужной стадии личинка оплетает себя внутри ячейки коконом и в нем окукливается. В это время пчелы снимают с ячейки почти весь запечатывающий ее воск и используют его в другом месте; практически они оставляют коконы открытыми, а после выхода имаго выбрасывают из гнезда. По мере того как новые соты добавляются сверху, старые под ними разрушаются и сминаются, поэтому гнездо в высоту не растет.
Некоторые виды нежалящих пчел строят ячейки гроздьями или изолированно, отделяя друг от друга маленькими столбиками из воска, так что все гнездо заполняется восковыми перемычками, связывающими ячейки. Обычно ячейки расположены вертикально и открываются сверху. Замечателен один африканский вид, строящий, как обыкновенная медоносная пчела, вертикальные соты с горизонтальными ячейками, открывающимися с обеих сторон вощины. Возможно, это говорит о связи нежалящих пчел с жалящими домашними.
Касты. Механизм формирования каст у нежалящих пчел до сих пор не вполне ясен. Конечно, самцы появляются из неоплодотворенных яиц, как и у других перепончатокрылых, и имеют вдвое меньше хромосом, чем самки. У одной группы нежалящих пчел обе касты самок - рабочие и матки - появляются из расположенных вперемешку и идентичных по размерам ячеек. Не отмечено также различий в запасаемой пище. Предполагают, что неодинаковы сами яйца, т.е. что механизм здесь в основном носит генетический характер. У других нежалящих пчел матки развиваются в особых крупных ячейках, разбросанных между более мелкими, из которых появляются рабочие особи. В этом случае различия скорее всего определяются, как и у медоносной пчелы, количеством и качеством корма.
Экономическое значение. В Бразилии сконструирован новый тип улья, в котором успешно разводят нежалящих пчел, легко извлекая их мед. У нежалящих видов мед отличается характерным, часто очень приятным ароматом. В то же время некоторых таких пчел, особенно строящих открытые гнезда, часто можно видеть на отбросах, поэтому для производства меда их использовать нельзя. Эти же виды часто вредят культурным растениям, прокусывая молодые листья, например, апельсиновых деревьев, по-видимому, чтобы собрать выделяющийся клейкий сок.
Пчелы-грабители. Среди нежалящих пчел весьма интересны виды-грабители. На задних ногах у их рабочих особей корзиночек для пыльцы нет, и на цветках они появляются очень редко. Расселяясь, они захватывают и переделывают гнезда других видов нежалящих пчел. Оттуда же они добывают и корм, а иногда и воск. Самые распространенные в тропиках Америки (от Мексики до Бразилии) пчелы-грабительницы сильно пахнут лимоном. Когда одна или две их рабочие особи забираются в чужое гнездо, этот запах заставляет хозяев отступить без боя и переждать набег в выводковой камере или другом укромном уголке. За авангардом следует целая туча налетчиков, перетаскивающих к себе воск и запасы пищи. "Грабеж" длится несколько часов, а иногда даже день или два, после чего хозяев оставляют в покое. Повторные налеты такого рода приводят к ослаблению, а порой и гибели семьи-жертвы.
Даже "обычные" трудолюбивые виды нежалящих пчел могут грабить друг друга, особенно если их гнезда располагаются по соседству, причем иной раз взаимный грабеж длится неделями. Облигатные грабители, по всей вероятности, являются конечным звеном эволюционного процесса, в результате которого такой паразитизм был "узаконен".
Коммуникация. Нежалящие пчелы могут передавать друг другу информацию об источниках пищи. Способы коммуникации видоспецифичны и включают в себя движения (танцы) и запахи, как у обычной медоносной пчелы, хотя и не столь совершенны. Однако и они достаточно информативны: множество особей летит к источнику пищи, получив сообщение от пчелы, нашедшей его первой.
Медоносные пчелы. Мед - это частично переваренный в зобе пчелы нектар, собранный по капле из множества цветков. Под воздействием ферментов его сахароза превращается в простые углеводы типа глюкозы, которые насекомое отрыгивает в ячейки сотов. После заполнения ячейки меду дают немного подсохнуть, чтобы он загустел. Потом пчелы запечатывают ячейку восковой крышечкой, предохраняя его от порчи и дальнейшего высыхания. Воск, используемый для строительства и запечатывания ячеек, вырабатывается особыми железами. Стоит еще раз подчеркнуть, что, хотя пчелы и дают человеку мед и воск, их роль как опылителей растений неизмеримо важнее.
"Настоящие", т.е. жалящие, медоносные пчелы, как и нежалящие виды, в основном тропические животные. Первоначально род Apis встречался только в Старом Свете. Обыкновенная медоносная пчела (Apis mellifera) и медоносная пчела из Японии, Китая и Индии (A. cerana) освоили области с умеренным климатом - они способны сохранять многолетние семьи несмотря на суровые зимы. Европейская медоносная пчела была завезена колонистами в Америку. В Южной Азии встречаются довольно своеобразные виды этого рода. Один из них - большая индийская пчела (A. dorsata), знаменитая своей свирепостью и склонностью к массовым неспровоцированным нападениям на приближающегося к ее гнезду человека. Огромные одиночные соты этих насекомых площадью до 0,8 м2 подвешиваются к выступам скал или ветвям тропических деревьев. Рабочие особи достигают в длину 2,5 см. И, напротив, самый мелкий вид (A. florea) примерно вдвое короче обыкновенной медоносной пчелы. Его гнездо также состоит из единственного сота, подвешенного к ветви дерева.
Особенно агрессивный подвид A. mellifera - африканский, называемый "пчелой-убийцей". Когда его завезли в Бразилию для скрещивания с другими пчелами (чтобы увеличить производство меда), несколько роев поселилось в природе. Затем эти пчелы размножились, распространились на большей части тропиков Южной и Центральной Америки, добрались до севера Мексики и сейчас встречаются даже в США. Нападение пчел-убийц приводило к гибели сельскохозяйственных животных и людей.
Жала и ужаления. Часть рабочих особей всегда держится у входа в улей, защищая его от врагов. Они жалят любого чужака, будь то пчела из другой семьи или муравей, пытающиеся проникнуть в гнездо, чтобы украсть мед. Ужаления могут привести к смерти даже мелких зверьков, например мышей. Конец жала рабочей особи зазубрен, и когда оно вонзается к кожу жертвы, извлечь его уже невозможно. Этим медоносные пчелы отличаются от всех прочих видов. Ужалившая особь улетает, оставляя в коже жертвы свое жало с прикрепленными к нему ядовитыми железами и мускулатурой, которая, сокращаясь, продолжает нагнетать в ранку яд. Сама рабочая пчела вскоре погибает, так как вместе с жалом теряет жизненно важные части тела.
Пчелиная матка использует свое жало почти исключительно для борьбы с другими матками, как будет описано ниже. Оно не зазубрено, и использование жала не приводит к смерти его обладательницы.
Гнездо медоносной пчелы устроено значительно проще, чем у нежалящих видов. Оно образовано вертикальными сотами с горизонтально расположенными ячейками. Каждый сот двусторонний, т.е. ячейки строятся с обеих сторон срединной восковой пластины (вощины). Они правильной шестигранной формы и двух размеров: помельче - для личинок рабочих особей, покрупнее - для трутней (самцов). Мед и цветочная пыльца хранятся в тех же самых сотах и в ячейках такого же размера; никаких специальных "кувшинчиков" для меда, как у нежалящих пчел, нет. Нет также ничего похожего на обвертку или разделительные стенки внутри заселяемой полости. Крупная ячейка для матки (маточник) обычно свисает с нижнего края сота.
В нижней части сота располагаются ячейки с расплодом (развивающимся потомством), рядом с ними хранится пыльца (перга), а выше, т.е. дальше всего от входа в улей, - мед. Пчеловоды используют это естественное устройство гнезда, строя ульи с нижней неразбирающейся частью для расплода и съемными "медовыми надставками". Последние удалены от входа (летка), который расположен у днища улья, поэтому именно в эти т.н. "магазины для меда" пчелы и натаскивают основную его массу. Хороший улей за лето может дать более 45 кг меда.
Температурный контроль в гнезде. Холодной зимой отдельная медоносная пчела, как и любое насекомое, не способна сохранить свою температуру в пределах, необходимых для активной жизнедеятельности. При 10? С она перестает летать, а при 7? C не может даже ползать. Однако семья медоносных пчел способна поддерживать приемлемую температуру в улье, собираясь в плотную массу между сотами. Когда особи на поверхности скопления "зябнут", они перебираются к его центру, где бывает до 35? С при морозах снаружи до -21? C. Так, не впадая в спячку, пчелы переживают зимние холода. В течение зимы плотная масса пчел кочует по сотам, питаясь запасенным медом. Если его не хватает, пчеловод должен подкормить своих питомцев медом или сахарным сиропом, иначе колония погибнет от голода.
Напротив, в жаркую погоду часть рабочих особей бьет крыльями у входа в гнездо, играя роль живых вентиляторов. Они гонят наружу влажный воздух, в результате внутри усиливается испарение влаги (из самих пчел, их загустевающего меда и т.д.) и температура в улье понижается.
Жизненный цикл. В конце зимы - начале весны, еще до наступления тепла, матка приступает к откладке яиц - по одному на дно каждой ячейки. Примерно через три дня из первых яиц вылупляются личинки, и рабочие особи начинают кормить личинок. Они приносят им пищу небольшими дозами и передают "из уст в уста", чем медоносные пчелы резко отличаются от описанных выше нежалящих видов, которые запечатывают свои яйца в ячейках вместе с провизией на весь период развития.
Расплодная ячейка у медоносной пчелы остается открытой. Личинку рабочих пчел примерно два дня кормят пчелиным молочком - секретом специальных желез рабочих пчел (вероятно, в их голове), а затем "пчелиным хлебом" - пергой - смесью пыльцы с медом или нектаром. Примерно через шесть дней она завершает свое развитие, и ее ячейку запечатывают воском; внутри нее она прядет кокон и окукливается. На стадии куколки безногая белая личинка претерпевает существенные изменения не только внешнего вида, но и внутреннего строения, превращаясь во взрослую пчелу (имаго) с крыльями и ногами, обслуживающей их мускулатурой и нервной системой. Непосредственно перед окукливанием средняя и задняя части ее кишечника впервые соединяются, и отходы жизнедеятельности, копившиеся на протяжении всей жизни личиночной стадии, удаляются из организма. Имаго рабочей особи появляется из куколки примерно через 12 дней. Если это происходит ранней весной, она начинает фуражировку на время пика весеннего цветения, и семье гарантирован корм на весь сезон активности.
Рабочая особь изменяет свои функции в определенной последовательности, определяемой ее возрастом и отчасти нуждами колонии. Сначала примерно две недели пчела выполняет роль кормилицы расплода, попутно занимаясь чисткой улья и другими работами "по дому". Каждой личинке ежедневно положено несколько сотен кормлений; в последний день личиночной стадии их бывает до 2000. Пчелиная матка, которая может откладывать в день массу яиц, превышающую ее собственную, тоже постоянно нуждается в пище и уходе. Она всегда окружена рабочими особями, которые очень часто ее кормят, чистят и одновременно готовят ячейки для яиц. В улье матку легко заметить по кольцу пчел, обращенных к ней головами.
Касты. Матка сохраняет в маленьком внутреннем резервуаре (сперматеке, или семеприемнике) полученный ею во время единственного брачного полета пожизненный запас спермы, расход которой сама регулирует. Оплодотворенные яйца она откладывает в мелкие ячейки, а неоплодотворенные - в более крупные. Предполагают, что, когда самка заталкивает конец брюшка в маленькую ячейку, ее стенки своим давлением стимулируют выделение спермы, а в более свободной ячейке сперматека остается закрытой и оплодотворение не происходит. Из неоплодотворенных яиц в ячейках развиваются трутни; из оплодотворенных - рабочие особи. Матки выращиваются в специальных крупных ячейках-маточниках, которые часто свисают по нижнему краю сота. Экспериментально доказано, что из любого женского (оплодотворенного) яйца может развиться как фертильная матка, так и стерильная рабочая пчела. Судьба самки определяется пищей, которой выкармливают личинок. В маточнике она получает исключительно маточное молочко на протяжении всего развития, не переходя на пергу, как будущие рабочие особи. Таким образом, именно они, а не матка, определяют конечный этап развития каждого яйца - варьируя либо размер ячеек, либо питание расплода.
Трутней в улье образуется гораздо больше, чем маток. Самцы часто покидают свою семью и, в отличие от самок, легко приживаются в любой другой колонии. Возможно, это снижает вероятность инбридинга. Трутни нужны только для оплодотворения молодых маток, причем реально участвует в нем лишь небольшой процент самцов. Питаются они собранным другими пчелами медом, пока он в изобилии, но когда с наступлением холодной или сухой погоды его запасы сокращаются, рабочие особи не подпускают трутней к корму и в конце концов выгоняют из улья. Продолжительность жизни самца не превышает четырех месяцев.
В каждый момент времени выращивается только одна матка или очень небольшое их число. Если в улье несколько маточников, первая появившаяся на свет фертильная самка разыскивает и до смерти жалит всех неполовозрелых "коллег", которых ей удается найти. Если одновременно из куколок выходят две молодые матки, они сражаются до тех пор, пока одна из них не будет убита. Затем оставшаяся в живых покидает улей для брачного полета. За ней следуют многочисленные трутни. До возвращения матки в улей семь или восемь из них успевают с ней спариться. Каждый такой самец погибает, так как его половые органы застревают в теле самки и отрываются. За один брачный полет матка получает запас сперматозоидов, достаточный для оплодотворения всех яиц, которые она отложит на протяжении всей дальнейшей жизни. Живет она несколько лет (обычно от трех до пяти), откладывая от нескольких сотен до нескольких тысяч яиц в день; только поздней осенью и зимой размножение временно прекращается.
Выкармливание новой матки может начаться в том случае, когда необходимо заместить погибшую или состарившуюся особь, уже не способную откладывать яйца. В этом случае рабочие пчелы выбирают любое оплодотворенное яйцо или очень молодую женскую личинку, строят вокруг нее маточник и выкармливают ее маточным молочком. Если в замене матки нет необходимости, новых фертильных самок выращивают для размножения семей.
Роение. Незадолго до выхода молодой матки из ячейки старая с роем рабочих пчел, насчитывающим до 35 000 особей, вылетает из улья. Удалившись на некоторое расстояние, рой оседает плотным клубком на какой-нибудь удобной опоре, например ветви дерева; отставшие пчелы привлекаются к этому месту запахом прилетевших раньше. Одна и та же опора может поочередно выбираться различными роями, каждый из которых, вероятно, летит на запах предыдущего. Затем некоторые пчелы, которых называют разведчицами, покидают рой, чтобы подыскать подходящее для гнезда место. Возвращаясь, пчела-разведчица сообщает о своих находках серией движений, напоминающих танцы пчел-фуражиров (их детали обсуждаются ниже). Она демонстрирует, в каком направлении и на каком расстоянии находится подходящее место, качеству которого пропорциональны энергия и продолжительность ее "рассказа". Постепенно все разведчицы привлекаются информацией, сообщаемой наиболее настойчиво танцующей особью, улетают проверить ее данные и, возвращаясь, подтверждают их точно таким же танцем. Через несколько часов или дней, если бдительный пчеловод не "огребет", как говорят профессионалы, рой и не посадит его в новый улей, он в полном составе вылетает по указанному адресу. Сообщение пчел настолько точно, что наблюдательный человек может определить будущее место гнездования еще до того, как там поселится колония.
Сразу же по прибытии рабочие особи начинают вырабатывать воск для строительства сотов. В это время они питаются медом, принесенным в зобах из материнского улья. Как только ячейки готовы, пчелы переходят к фуражировке и заполнению их пищей, а матка - к откладке яиц, так что новое поколение рабочих особей быстро сменяет старых, чья жизнь длится всего несколько недель.
Расы, или породы, медоносных пчел различаются не только размерами, но и такими важными характеристиками, как агрессивность, устойчивость к болезням и количество запасаемого меда. Первой завезенной на территорию США была крайне раздражительная мелкая черная пчела из Северной Европы, обычно называемая германской. В настоящее время на всех коммерческих пасеках ее сменили более спокойные расы, главным образом итальянская.
Спаривание пчелиных маток и трутней трудно проконтролировать, так как оно происходит только под открытым небом. Это затрудняет выведение улучшенных пород. Чтобы решить проблему, практикуется искусственное оплодотворение анестезированной матки под микроскопом.
Сенсорные системы и обучение. Говорить об интеллекте пчел неправомерно, поскольку функционированием пчелиной семьи управляют совершенно иные факторы. Постоянный обмен пищей (трофаллаксис) среди членов колонии, по-видимому, приводит к формированию характерного для нее запаха, по которому легко отличить своих от чужих. Пчел из других семей быстро узнают и атакуют. Если искусственно обеспечить двум колониям совершенно одинаковый рацион, между ними установится полное "взаимопонимание". Такие семьи смогут беспрепятственно друг друга грабить.
Возможно, трофаллаксис также обеспечивает распространение в колонии до сих пор не выделенного, но, по-видимому, реально существующего "маточного вещества", которое играет важную роль в управлении поведением пчел. Предполагают, что это какой-то секрет, выделяемый маткой и получаемый всеми членами семьи. В его отсутствие поведение рабочих особей меняется; в частности, они начинают строить новые маточники.
У пчел есть цветовое зрение. Как и многие другие насекомые, они воспринимают ультрафиолетовые лучи, но не различают красных. Зато распознают фиолетовый, голубой, зеленый и желтый цвета, широкий спектр запахов, различные формы и сложные узоры, свойственные многим цветкам. Все это можно продемонстрировать с помощью опытов, в которых они научаются находить сладкий сироп, ассоциируя его с определенными зрительными или обонятельными ориентирами.
Коммуникация - "язык" пчел. Эксперименты, разработанные и многократно повторенные немецким ученым К.фон Фришем, привели его к открытию у медоносных пчел удивительной системы коммуникации. Отмечено, например, что поставленное в качестве приманки блюдечко сиропа первая пчела может посетить только через несколько часов или дней, но зато потом на него быстро слетятся другие особи из того же самого улья. Если блюдечко большое, к нему направляется много пчел, если маленькое - гораздо меньше.
В экспериментальных ульях с прозрачными стеклянными стенками были проведены соответствующие наблюдения. Каждую особь пометили пятнами краски для идентификации. Оказалось, что фуражиры, возвращаясь в улей от источника пищи, расположенного менее чем в 100 м от гнезда, исполняют на вертикальной поверхности сотов своего рода танец. Насекомое движется по кругу диаметром около дюйма, затем переходит на другое место и повторяет круговой танец. При этом находящиеся поблизости пчелы возбуждаются. Они следуют за танцующей особью и дотрагиваются до нее своими антеннами, вероятно обнюхивая. Зачастую особь передает им капельку собранного нектара. Затем некоторые из "зрителей" покидают улей и обследуют его окрестности в поисках цветков с запахом пчелы-танцовщицы. Если качество найденного источника пищи низкое, танец пчел-фуражиров короткий или вовсе не исполняется.
Пчелы могут без труда исследовать в поисках определенного запаха, т.е. обильного источника пищи, обозначенного продолжительным танцем удачливого фуражира, зону радиусом 100 м. Однако они регулярно собирают корм на расстоянии до двух миль от улья, а изредка и за шесть миль (ок. 10 км) от него. Понятно, что если танец должен сообщать о таком удаленном источнике пищи, пчеле надо указывать не только ее запах и количество, но также направление поиска и расстояние до нее. Для этого используется другой танец. Удачливый фуражир, возвращающийся в улей с расстояния свыше ста метров, бегает по восьмеркообразной (точнее, похожей на букву "тета" - ?) траектории того же диаметра, что и круговой танец. Пробегая по прямой, проходящей через ее центр перед началом второй петли, пчела быстро виляет брюшком из стороны в сторону. Этот танец так и называют - виляющим.
Расстоянию соответствует число его циклов за определенное время. Например, если их девять за 15 с, до источника пищи примерно 1000 м, если два за такое же время - от 4000 до 6000 м. Конечно, пчелы не отсчитывают расстояние в метрах или милях; они оценивают его соответственно количеству энергии, необходимой для возвращения в улей. Если возвращение было трудным, против ветра или вокруг препятствий, танец соответствует более длинному "обычному" полету.
Направление на источник пищи указывается относительно положения солнца в данный момент времени. Чтобы передать эту информацию, пчелы используют в виляющем танце пробежку через центр "теты". Если лететь за взятком надо прямо на солнце, она совершается строго снизу вверх на вертикальной плоскости сотов. Если пища находится в противоположной от солнца стороне, пчела бежит сверху вниз. Если надо следовать курсом на 60? левее направления на солнце, "перекладина теты" отклоняется на 60? влево от вертикали.
Пчелы способны определять направление на солнце даже в условиях сплошной облачности, вероятно благодаря способности различать проходящие сквозь облака ультрафиолетовые лучи. Если виден хотя бы клочок голубого неба, они ориентируются по поляризации света, которая связана с положением светила. Когда же источник пищи обнаружен, пчела в своих последующих путешествиях к нему руководствуется главным образом наземными ориентирами, а не солнечным компасом, быстро научаясь летать по связующей конечные точки маршрута прямой.
Уровень коммуникации у пчел несомненно выше, чем у большинства других животных. Эти насекомые обмениваются информацией, а не просто предупреждают сородичей об опасности или своем присутствии, как свойственно птицам и млекопитающим. Однако "язык" пчел остается врожденной, автоматической, реакцией (безусловным рефлексом) и в отличие от человеческой речи не требует научения. Это доказывают различия в поведении пчел, живущих в Северном полушарии, где видимое движение солнца идет по часовой стрелке, и их южнополушарных "антиподов", для которых солнце движется в противоположном направлении. Если поменять их местами, они будут делать постоянные, легко предсказуемые ошибки в ориентации по светилу, не в силах перестроиться с учетом новых условий.
Одна из замечательных особенностей коммуникации пчел - их способность связывать движения на вертикальной поверхности с направлением на солнце. Видимо, она сформировалась не сразу. Так, медоносные пчелы рода Apis из Южной Азии исполняют свой танец на горизонтальной поверхности у основания открытого сота, указывая виляющим пробегом точное направление на источник пищи. Ориентация по солнцу сама по себе и ее связь с гравитацией широко распространены среди насекомых. В лабораторных условиях установлено, что различные жуки и муравьи способны двигаться в определенном направлении относительно источника света; если его выключить и поверхность, по которой они перемещаются, повернуть вертикально, сила притяжения заменит собой свет в качестве ориентационного стимула.